1. 引言
水稻单产水平在经历了矮化育种和杂交稻育种实现两次大的飞跃以后，长期处于停滞不前状态。为了实现单产的第3次突破，人们寄希望于超高产育种，并于20世纪80年代初期付诸行动。经过20多年的努力，在超高产育种理论研究、新株型优异种质创制及超高产育种实践等方面，都已取得了明显的进展并预示着广阔的发展前景。
2. 超级稻的由来
超级稻(亦称水稻超高产育种)最早由日本提出，1981年日本农林水产省组织全国主要水稻研究机构，开始实施历时15年的大型协作攻关项目“超高产作物开发及栽培技术的确定”，亦即“水稻超高产育种计划”，简称“逆7.5.3计划”。该计划拟分3个阶段实施，分别用7年、5年和3年，育成比对照品种秋光(Akihikari)增产10%、30%和50%或公顷产量达到10 t (糙米)以上的超高产品种。计划进行到第二阶段结束时，已经育成了晨星、北陆129、北陆130等7个超高产品种，小面积试种基本上达到了预期增产30%的目标。但由于米质和适应性太差，又不符合日本国情等原因，未能推广应用。至此，日本这项轰轰烈烈又名噪一时的水稻超高产育种计划半途而废。
1989年，国际水稻研究所(IRRI)也正式启动了新株型(New plant type)超级稻育种计划，目标是通过塑造新株型，培育公顷产量潜力13~15 t的超级稻。1994年，该所在国际农业研究磋商小组(CGIAR)召开的会议上宣布，他们已经育成了在热带旱季小面积试种公顷产量可达12.5 t的“新株型稻”。新闻媒体则以“新的超级稻将有助于多养活5亿人口”为题进行大肆宣传报道，由此引起世界各水稻主产国政府和科学家的广泛关注“超级稻”也成为“水稻超高产育种”和“新株型稻”的代名词被广泛传播。遗憾的是IRRI的新株型超级稻同样存在米质、抗性和适应性问题，与日本的超级稻一样，也未能推广应用[1] -[3] 。
中国的超级稻育种研究最早可追溯到20世纪80年代中期。当时沈阳农业大学率先开始从理论和方法上探讨水稻超高产育种问题，并于1987年在国际水稻研究大会和《沈阳农业大学学报》上发表了题为“水稻超高产育种新动向－理想株型与有利优势相结合”论文“七五”和“八五”期间，水稻超高产育种研究被列入国家重点科技攻关计划。1996年，农业部在沈阳召开“中国超级稻研讨论证会”，正式确立并启动了“中国超级稻育种及栽培技术体系研究”重大科技计划，组织全国性大型协作攻关。计划分三期实施，目标是到2000年、2005年和2010年，分别育成百亩以上连片种植，连续两年平均公顷产量分别超过10.5 t、12.0 t、13.5 t的超级稻。1997年袁隆平发表“杂交水稻超高产育种之后”翌年“超级杂交稻育种”也得到了总理基金的支持，同年被列入“国家863计划”，由此拉开了中国超级杂交稻育种的序幕[4] [5] 。
3. 国内外研究动态和趋势
3.1. IRRI的新株型(NPT)超级稻研究
继60年代中期育成并推广了矮秆高产品种IR8号以后，国际水稻研究所(IRRI)的育种家又先后育成了一系列IR编号品种。但直到育成IR72号，产量潜力仍停留在IR8号水平上。IRRI的科学家认为，要打破现有高产品种的单产水平，必须在株型上有新的突破。他们参照其他禾谷类作物的株型特点，经过比较研究，提出了新株型(new plant type)超级稻育种理论，并对新株型进行了数量化设计。IRRI设计的NPT的突出特点是少蘖大穗和高收获指数。基于Donald(1968)关于小麦理想型设计中认为独秆无分蘖或少分蘖株型在单一作物群体中竞争力最小的认识，IRRI科学家认为，少蘖株型可减少无效分蘖，避免叶面积指数过大造成的群体恶化和营养生长过剩导致的生物学浪费，同时可缩短生育期，提高日产量和经济系数，实现超高产。NPT设计还充分考虑到水资源限制、工业化发展带来的劳动力紧缺以及化学污染等因素，使其更符合利用较少的水资源、劳动力和化学物质，获得较高稻谷产量的要求[6] 。1989年，IRRI正式启动NPT超级稻育种计划，1994年向世界宣布，他们的NPT超级稻育种已获得成功，在小区对比试验中，产量潜力已超过现有品种20%以上。但同时承认，这些NPT超级稻结实率低，饱满度差，不抗褐稻虱，不能大面积推广应用。
3.2. 中国的水稻超高产育种研究
中国的水稻超高产育种研究始于80年代中期。当时沈阳农业大学对国内外最新育成高产品种的形态生理特征进行了深入、系统的对比分析，率先提出“增加生物产量；优化产量结构；使理想株型与优势利用相结合是获得超高产的必由之路[7] ”，同时确定了利用籼粳稻亚远缘杂交或地理远缘杂交来创造新株型和强优势，再通过复交或回交进行优化性状组配，使理想株型与优势相结合，进而选育超高产品种的技术路线。
广东省农科院在矮化育种的基础上，提出了通过培育半矮秆丛生早长株型来实现水稻超高产的构想。这种株型模式与IRRI的NPT相比，在株高、分蘖力及生育期等方面都有明显的差异。沈阳农业大学早在50年代便开始水稻籼粳杂交育种研究，在80年代初提出了“理想株型三要素”，近年来开展直立穗株型研究，育成沈农265等新株型育种材料，其通过籼粳杂交选育的矮秆大穗材料沈农366成为IRRI超级稻育种骨干亲本。沈农265被称为“中国超级稻”[8] 。袁隆平提出“远中求近，高中求矮”的配组原则，并进一步注意到株型在超级杂交稻育种中的重要性，，提出了选育超级杂交籼稻的株型指标，这是一种典型的“叶下禾”株型模式，重点是发挥剑叶冠层在生育后期群体光合作用与物质生产中的作用，增加日产量。利用亚种间杂种优势选育超级稻的另一条途径是四川农业大学提出的“亚种间重穗型三系杂交稻超高产育种”[9] [10] 。
综合上述各种超高产育种理论，其实质不外乎以下几点：1) 重塑株型；2) 利用籼粳亚种间杂交产生的强大优势；3) 兼顾理想株型与优势利用，即形态与机能相结合。从株型设计上看，无论哪种理论或途径，所设计的株型一般都具有适度增加株高，降低分蘖数，增大穗重，生物产量与经济系数并重等共同特点。从育种方法上看，都注意到了利用亚种间杂交来创造中间型材料，再经复交或回交并辅之其他高新技术，选育超高产品种或超级杂交稻。
从总体上看，中国的超级稻育种虽然起步略晚于日本，但由于理论与方法研究系统、深入，采取的技术路线正确，因此获得了全面成功。目前，无论是南方超级杂交籼稻育种，还是北方常规超级粳稻育种，均处于国际同类研究的领先水平[11] 。
4. 水稻超高产育种的分子生物学基础
水稻超高产育种的实质是如何利用杂种优势，改良现有的品种(组合)，创制新材料，培育出新品种(组合)，实现预期目标；也就是水稻杂种优势的有效利用、目标性状选择和评价的过程。其理论基础是杂种优势。水稻基因工程，重要性状的基因定位、克隆和功能研究，高密度遗传、物理、表达图谱的构建、功能基因组学、生物信息学等领域的长足发展，为阐明水稻杂种优势的分子生物学基础，开发和利用有利基因，提高育种效率创造了条件。
4.1. 遗传基础
围绕杂种优势形成的原因，国内外学者进行大量的理论探索，提出显性、超显性、核质互作等假说。用亲本的遗传差异和遗传互补来解释杂种优势的遗传基础，但相当长的时问里未找到证实假说的分子生物学证据。随着水稻分子生物学的不断发展，QTL分析方法为研究水稻产量有关的一系列数量性状杂种优势与杂合度及互作方式奠定了基础[12] 。利用加倍单倍体、回交一代、F2分离群体，进行水稻产量及相关性状QTL定位研究，以分析产量性状的基因位点，在染色体上分布的位置，估算每个QTL的遗传效应等。综合分析水稻产量性状及相关性状QTL定位的结果，可以看出控制水稻产量性状QTL数量多、分布广，检测到的QTL一般只控制群体总变异的小部分。不同QTL的贡献率、效应值和作用方式存在多种变异，在同一个群体中，不同QTL的作用方式可能不同；在同一座位上，不同等位基因之间的互作也可能不同[13] 。综合考虑各产量性状。对产量性状起主要作用的染色体区间的检测及其效应方向，几乎不受遗传背景和环境条件的影响，而且，有一些重要区间在不同组合、不同遗传背景和不同环境条件下普遍发挥作用。
4.2. 水稻细胞质雄不育和育性恢复机理
水稻杂种优势利用的基础是雄性不育。细胞质雄性不育是我国杂种优势利用的主体。细胞质雄性不育是由植抹的细胞核基因组和细胞质基因组(线粒体、叶绿体基因组)相互作用共同决定的。利用RRFLP、R APD、AFLP等方法分析水稻不育系、保持系mtDNA的差异与多态性，研究R线粒体DNA、线粒体基因组的重复序列与细胞质雄性不育关系、线粒体基因、叶绿体基因和核基因互作与雄性不育关系[14] 。水稻细胞质雄性不育的基因和育性恢复基因的研究落后于玉米、油菜等植物 至今，还没有找到水稻线粒体基因组中引起雄性不育的确切位点，也设有研究清楚恢复基因对不育基因转录过程及产物的作用方式。
4.3. 基因表达和调控
遗传组成看，杂交种的所有基因均来源于2个杂交亲本，并没有产生出新的基因，与亲本相比，杂交种在各种性状的表现上却发生了明显的变化，特别是杂交种的一些重要的经济性状甚至超过最好的亲本。这说明亲本基因在杂合的遗传背景下表达方式发生了明显的变化，而且杂交种的基因表达调控更为协调、互补和有效。运用mRNA差异显示技术研究了水稻杂交种及亲本基因表达方式的变化趋势，呈现出数量水平和质量水平的表达差异[15] 。
外遗传(epigenetic)现象是DNA序列不发生变化，而基因表达发生可遗传变化；外遗传影响许多细胞生物活动，如基因表达、细胞分化、基因沉没、假突变等。DNA甲基化，染色体重新螺旋化、RNA的剪辑等会形成外遗传效应。水稻基因组5’-CCGCT序列大约为16.3%发生胞嘧啶甲基化，幼苗和剑叶DNA甲基化的位点只有少数不同。幼苗DNA甲基化的程度高于剑叶DNA；基因组的整体甲基化水平与杂种优势不相关，而特异位点的甲基化与杂种优势显著相关。RAN编辑、剪切在控制BT型细胞质雄性不育的表达和育性恢复上也有重要作用。
4.4. 光合生理代谢
20世纪水稻品种改良后产量增加了2倍多，但单位叶面积的光合速率没有任何增加。水稻单位叶面积产量大幅度提高得益于群体光能利用率的改善，即叶面积增加、叶片受光势态改善、叶面积光合持续时间延长[16] 。可以说，现代水稻品种的改良主体上属于株型育种，通过增大叶面积进一步提高单产已相当困难了。寄希望改良水稻光能转化效率为核心的生理育种的理论和技术重大创新，实现水稻产量潜力的突破。Matsuoka[17] 等采取另一种策略，用基因工程技术。成功地把C4植物一玉米的光合作相关的3种酶(PEPC、PPDK、NADP-ME)的基因分别转如C3植物–水稻细胞中，培育出3种转基因水稻新材料，有关研究表明这些转基水稻的光合作用明显高于一般水稻[18] 。这一突破性研究结果预示着水稻光合生理育种新领域即将来临。将为实现水稻超高产育种的目标提供了新的技术手段。
4.5. 分子标记辅助水稻超高产育种
构建水稻饱和的分子遗传图谱，利用RFLP、AFLP、RAPD、微卫星等分子标记辅助目标基因选择、回交选择、系谱选择、基因组背景选择，以减少不利基因的连锁累赘。聚合有利基因，转移目标基，加快育种进程。提高选择效率，分子标记辅助育种手段已开始应用于核心种质的筛选、育种后代的选择、遗传分析材料的鉴定中，并有一些成功的实例，如应用分子标记技术将3个抗稻瘟病基因Pi2、Pi1、Pi4定位在水稻第4、11、12号染色体上，利用连锁标记成功地聚合3个抗稻瘟病基因，获得抗性植株[19] 。同样的方法将抗自叶枯病基因Xa4、Xa5、Xa13、Xa21不同组合方式聚合在一起。利用不同抗性基因的互补效应，提高水稻植株的抗性。通过回交育种途径，借助分子标记辅助途择技术。将广谱高抗白叶枯病主效应基因Xa21导入优良杂交稻恢复系明恢63、密阳46中、改善明恢63、密阳46及其配制的杂交组合抗白叶枯病的能力[20] 。
但是，注意到目前分子标记辅助选择技术在水稻超高产育种中的应用报道不多。具体表现在：分子标记研究非常活跃，但大多停留在基因定位上，育种应用的少；分子标记辅助育种成功的实例仅限于质量性状，数量性状的辅助选择还有困难。有重要价值的数量性状的QTL定位基本上局限于初级定位，只定位了部分效应较大的QTL，且定位的精确性欠佳、还没有哪个数量性状的全部QTL较精确定位出来；基于定位的分析群体与育种群体不相关，两者各自独立，就难提出优良育种目标性状与分子标记的关联性[21] [22] 。
5. 展望
水稻超高产育种要加强产量及其相关性状在基因组水平(基因定位，基因互作及效应、基因结构、基因表达和调控、基因表达产物)、细胞水平生理过程和形态水平目标性状的构成相互关联的研究。在理论上深入研究水稻杂种优势的分子生物学基础，杂种优势有效利用新途径及其机理，诸如重要农艺性状杂种优势基因利用及QTL的精细定位，杂种优势比较基因组，基因表达谱分析及特异表达基因分离，转录因子基因表达和激素代谢调控，探索代谢基因差异表达及产量构建机理，细胞质雄性不育与育性恢复的分子机理[23] 。通过对重要农艺性状杂种优势的基因或QTL的精细定位及其遗传效应研究，表明决定水稻产量重要因素的遗传基础；对决定重要农艺性状基因表达的大规模分析，鉴定和分离出差异表达的基因，揭示它们在基因组中的位置、遗传效应、时空表达模式、对应的代谢支路的表达调控机理，在分子水平建立基因表达调控模型。实现杂种优势的遗传学基础与分子基础的整合，利用水稻分于生物学功能基因组、生物信息学、生理生态学的研究成果，逐步建立起综合的水稻超高产育种学理论。