1. 引言
茄二十八星瓢虫Henosepilachna vigintioctopunctata (Fabricius)是茄科蔬菜重要害虫，在我国各地区均有发生，北起黑龙江，南抵台湾，东起国境线，西至陕西等。其寄主范围广，取食茄科、葫芦科、豆科等科的多种植物，尤其以马铃薯和茄子危害最重，给我国茄科植物的生产造成了严重的危害 [1] [2] [3] 。研究发现，该虫在北方一年发生2代，在江苏、湖南一年发生4代，长江流域一般发生5~6代，目前长江以南发生密度较大，一般以成虫越冬，食物缺乏时有自相残杀的习性 [4] [5] [6] 。
饥饿在寄主植物缺乏时或需要转移寄主时可能在自然界中非常普遍。饥饿会影响昆虫的生长发育 [7] ，会影响迁飞昆虫的肌肉的降解 [8] ，也会影响其交配和生殖，对成虫的寿命也有不同程度的影响 [9] [10] 。目前，茄二十八星瓢虫在茄科寄主上的危害猖獗，特别是在长江中下游平原发生量较大。饥饿对茄二十八星瓢虫的影响尚未有研究，本文探讨了幼虫及成虫饥饿下的存活情况以及雌虫饥饿不同天数对其产卵量和孵化率以及寿命的影响，以期为田间的合理防治提供理论依据。
2. 材料与方法
2.1. 试验昆虫
2013年4月25日从荆州的马铃薯寄主上所采集的成虫，在室内应用马铃薯在25℃温度下繁殖一代后，成虫交配产卵后的初孵幼虫作为试验虫源。
2.2. 试验方法
1) 将刚孵化的1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、4龄幼虫以及刚羽化未交配雌雄虫单头放置于直径培养皿中。培养皿底部放置滤纸，培养皿内放置小指形管，指形管内放置10%琼脂保湿。
2) 将羽化后的茄二十八星雌成虫单头放置，分别饥饿0 d、1 d、2 d、3 d、4 d及5 d后放入马铃薯叶片，并接入1日龄未交配的雄虫1头，交配后将雌雄虫分开放置。随后每天观察雌虫的产卵量，直至雌虫死亡。记录相应雌虫和雄虫的寿命。每个处理20次重复。马铃薯叶片每2 d更换1次。
2.3. 数据处理
多重比较采用Duncan’s法进行，在Excel和数据处理系统DPS系统进行。
3. 结果与分析
3.1. 饥饿对不同龄期茄二十八星瓢虫幼虫及成虫存活的影响
茄二十八星瓢虫瓢虫幼虫耐饥饿能力随着龄期的增加而增强。初孵幼虫可以存活3.8 d；二龄、三龄和四龄幼虫存活的天数分别为3.73 d、7.03 d和11.83 d。茄二十八星瓢虫雌成虫在饥饿状态下可以存活14.13 d，雄成虫在饥饿状态下可以存活约9 d (见图1)。雄成虫的耐饥饿能力还不如四龄幼虫。
3.2. 不同饥饿时间对茄二十八星瓢虫成虫寿命和繁殖的影响及相互关系
没有饥饿处理的茄二十八星瓢虫产卵量很高，达到1106粒/♀。随着饥饿时间的增加产卵量显著降低。饥饿1 d和饥饿2 d、3 d、4 d的雌成虫在产卵量上存在显著差异，饥饿2 d、3 d、4 d和5 d的产卵量差异不显著，但产卵量都较低。卵的孵化率随着饥饿天数的增加也不断降低。无解饿处理的成虫卵的孵化率约在81%，饥饿2 d、3 d、4 d和5 d的孵化率与对照有显著差异；饥饿5 d的平均孵化率最低，仅为50.5%。但雌虫寿命在未饥饿和饥饿2 d、3 d、4 d的差异不显著，饥饿3 d的雌虫寿命最长，饥饿5 d的寿命最短。未饥饿及饥饿5 d天的雌虫交配的雄虫的寿命较短，其他之间差异不明显(表1)。
饥饿天数与雌虫的产卵量呈线性相关，y = 453.464 − 79.42x (F = 12.09, P < 0.05)。饥饿天数与卵的孵化率之间也存在线性相关，y = 81.236 − 6.378x (F = 68.2324, P < 0.01)。饥饿天数与成虫寿命之间无线性相关关系。
4. 讨论
本试验研究发现，低龄幼虫耐饥饿能力比高龄幼虫差，这和自然界害虫发生及分布相关。茄二十八星瓢虫卵一般产在寄主植物上，初孵化幼虫具有充足的食物，但是随着龄期增大，茄二十八星瓢虫的取食量增大，原有寄主植物叶片可能就不够其需求，这个时候幼虫需要转移到不同叶片甚至不同植株去寻找食物，幼虫需要度过这段时间，而具有一定的耐饥饿能力有利于其安全寻找到食物。同时和其它昆虫相比二十八星瓢虫的耐饥饿能力还是比较强 [6] [7] 。饥饿影响幼虫的存活以及后期的化蛹，且幼虫期的营养直接影响种群动态的发展 [8] [9] 。饥饿不但影响昆虫的生长发育，还影响昆虫的取食行为 [11] [12] 。茄二十八星瓢虫饥饿不同时间后对其种群动态的影响以及恢复供食后其发育情况如何需进一步详细研究。
Figure 1. Survival duration of Henosepilachna vigintioctopunctata when starved
图1. 茄二十八星瓢虫在饥饿条件下的存活时间
Table 1. Effects of starvation for different periods on the reproductivity and longevity and of H. vigintioctopunctata adults
表1. 饥饿不同时间对茄二十八星瓢虫成虫寿命和繁殖的影响
注：数据为平均值 ± SD。同列数据后不同的小写字母则表示差异显著(Duncan’s新复极差法, P < 0.05)。
明确这些研究内容为进一步防治茄二十八星瓢虫采用相应的防治策略提供依据。
雌虫和雄虫相比具有较好的耐饥饿能力，这可能与自身的生殖功能有关，雌虫需要交配后产卵，而雄虫主要是交配时提供精子，同时老龄幼虫耐饥饿能力强。在幼虫向蛹的发育过程中积累了能量，而且积累的能量与性别有关系 [13] [14] 。除了幼虫期积累能量外，在成虫期雌虫也比雄虫的取食量更大，也有助于其飞行、生殖产卵 [15] [16] 。
很多昆虫交配后产卵与寿命之间有一个平衡，产卵增加的时候寿命会缩短,不仅对雌虫有影响，而且与之交配的雄虫的寿命也会有影响 [17] [18] 。对于未饥饿处理的成虫其产卵量最大，卵的孵化率也最高，这是茄二十八星瓢虫在生殖过程中在产卵与寿命之间的平衡，这种平衡对其种群发展是有利的。饥饿5 d后成虫用于维持自身生存消耗了很多能量，这个时候投入到产卵的能量也有限，所以不管是产卵量或是寿命都较少。对于多次交配的昆虫来说雄虫在交配过程中雄虫会识别其交配对象从而决定其投入并在生活策略上作出平衡 [19] 。在遇到不利的情况下昆虫可以通过不同生活策略达到平衡以利于其发展后代 [20] [21] 。茄二十八星瓢虫是多次交配的昆虫，在短期饥饿的时候茄二十八星瓢虫有可能通过延长其寿命来弥补其产卵的不足。而与之交配的雄虫也可能有所保留，通过延长寿命预期找到更佳的交配对象。所以在这种情况下就表现为未饥饿处理的和饥饿多天的雌虫和与之交配的雄虫寿命较短，而延长2~4 d的寿命较长的结果。
针对饥饿对茄二十八星瓢虫繁殖力的影响在害虫防治中可以通过改变作物布局来减少下一代虫口基数。尤其是寄主更换过程中如果茄二十八星瓢虫不能实时发现适宜寄主，其种群发展有可能受到很大抑制。如能将茄二十八星瓢虫饥饿及延迟交配后对种群的控制以及信息素防治相结合会有更好的效果，这些需要进一步研究。
基金项目
湿地生态及农业利用教育部工程中心开放基金。