具有Beddington-DeAngelis功能反应和密度制约的非自治捕食–食饵系统的灭绝性
Extinctionof the Density Dependent Nonautonomous Predator-Prey System with Beddington-DeAngelis Functional Response
摘要: 本文研究具有Beddington-DeAngelis功能反应和密度制约的非自治捕食–食饵系统,利用比较定理和微分不等式及Logistic方程的动力学行为,得到边界周期解的全局渐近稳定性。我们的主要结论表明,即使没有种内竞争,但如果在一个周期区间上捕食者种群的平均收益小于平均死亡数,就会导致该种群的灭绝。另外,给出了数值模拟验证所得理论结果是正确的。
Abstract: In this paper, the density dependent nonautonomous predator-prey system with Beddington-DeAngelis functional response is studied. The global asymptotic stability of boundary periodic solution is obtained by using the comparison theorem, differential inequality and the dynamics of Logistic equation. Our main result indicates that, even though there is no intraspecific competition, over a periodic interval if the average predation benefit is less than the average death number of predator species, the predator species will go extinction. In addition, some numerical simulations are performed to illustrate the theoretical results.
文章引用:曾文瑞, 白定勇, 李金水. 具有Beddington-DeAngelis功能反应和密度制约的非自治捕食–食饵系统的灭绝性[J]. 应用数学进展, 2020, 9(3): 400-407. https://doi.org/10.12677/AAM.2020.93048

1. 引言

捕食–食饵系统的动力学分析是生物数学研究中的热点问题。在捕食–食饵系统中,捕食者的功能反应对系统的动力学行为有着重要影响。常见的功能反应类型有:Holling I-IV型,比率依赖型,Michaelis-Menten型,Beddington-DeAngelis型以及Hassell-Varley型等(参见文 [1] - [7] )。Skalski [8] 等学者从大量捕食–食饵系统中得到的统计数据表明,在某些条件下Beddington-DeAngelis型功能反应

能更好地体现捕食者与捕食–食饵系统中各个生物参量之间的关系。这类模型不仅

具有Holling-II型(时)功能反应的特点,而且具有比率依赖型(时)功能反应的特性。Beddington [9] 和DeAngelis等 [10] 最早分别独立提出具有Beddington-DeAngelis型功能反应的捕食–食饵模型

其中,分别表示在t时刻食饵和捕食种群的密度,所有的参数都是正常数,a是食饵种群的内禀增长率,表示食饵种群的环境容纳量,捕食种群以Beddington-DeAngelis型的功能反应捕食食饵,并且以的速率促进其自身的繁殖或者生长。近年来具有Beddington-DeAngelis型

功能反应的生物模型得到了许多学者广泛的研究,例如,文献 [11] [12] [13] 研究了这类系统的平衡点、全局吸引子和极限环等动力学性质,但这些理论结果都是在常数环境下得到的。在实际的生态环境下,出生率、死亡率和其它生物参数都会随时间变化,因此非常有必要研究相应的非自治系统。

Fan和Kuang [5] 研究了具有Beddington-DeAngelis型功能反应的非自治捕食–食饵系统

(1)

文 [5] 研究了系统(1)的持久性、灭绝性和全局渐近稳定性,在周期参数情形下,得到了正周期解存在性条件及边界周期解全局渐近稳定的充分条件。文 [14] 进一步研究了系统(1)的持久性,给出了新的正周期解存在性条件,改进了文献 [5] 中的理论结果。文 [6] 利用波动引理,证明了系统(1)边界解的全局渐近稳定性,得到积分形式的充分条件,推广了文 [5] 的结果。我们注意到,在文 [5] 中除了允许参数是非负连续函数外,其余参数均要求有正的下界,而在文 [6] 中要求所有的参数有正的下界。在文 [14] 中,要求参数均是正值连续函数。然而在实际的自然环境中,生物参数的下确界可能为零,甚至于允许变号。比如,捕食者可能在某些时刻捕获不到食物,从而在该时刻参数。考虑到在实际的生态环境中,种群在某些时刻的自然出生率可能小于死亡率,那么在该时刻的内禀增长率可能为负,在这种情况下,文 [6] 采用的方法将不能适用。

由于捕食者之间存在着内部竞争,那么有必要考虑捕食种群内部具有密度制约项的模型。Li和Takeuchi [7] 研究了捕食种群具有密度制约和Beddington-DeAngelis功能反应的非自治捕食–食饵系统

(2)

周期情形下,文 [7] 得到如下灭绝性条件

(3)

此外,利用Lyapunov函数,得到如下边界周期解的全局渐近稳定性条件

(4)

其中是充分小实数。其中,分别表示定义在上有界连续函数的下、上确界。

文 [7] 中要求所有的参数有正的下界。条件(3)事实上是文 [6] 得到的边界周期解全局稳定性条件,而文 [7] 得到的全局稳定性条件(4)很难给出恰当的生物解释。

本文在周期参数情形下,利用比较定理和微分不等式以及Logistic方程解的性质,研究系统(2)边界周期解的全局渐近稳定性,推广文 [7] 中的相应结论。当时,也推广了文 [6] 中的结果。另外,我们将利用数值模拟验证所得到的理论结果。

考虑到生物意义,本文只考虑系统(2)过正初始值的解

2. 主要结果

我们假设所有的参数是定义在上连续的-周期函数,其中,有正的下界,非负,讨论系统(2)边界周期解的全局渐近稳定性。

定义2.1:设是系统(2)的一个有界非负解,若系统(2)过正初始值的任意解满足

则称是全局渐近稳定(全局吸引)的。

下面的结论是显然的。

定理2.2:是系统(2)的正不变集。

对连续的-周期函数,用表示函数在一个周期区间上的平均值。考虑Logistic方程

(5)

引理2.3: [15] 设,则方程(5)有唯一非负的-周期解全局渐近稳定,即方程(5)满足正初始值的任意解,都有。进一步,若,则;若,则

可以写成如下形式(参见文 [16] )

(6)

由引理2.3,若,则系统(2)存在边界-周期解。为方便起见,定义

下面,我们给出本文的主要结果。

定理2.4:设。若,则系统(2)的边界周期解是全局渐近稳定的。

证明:由成立,则可选取充分小,使得

(7)

是系统(2)的任一正解,是方程(5)满足初始条件的解。由系统(2)的第一个方程及比较定理我们有。由引理2.3,有。则对上述,存在,当时,有

(8)

因此,当时,由系统(2)的第二个方程,有

则当时,

所以,由(7),得

下证。由,可选取充分小,使得

(9)

考虑方程

(10)

由(9)及,根据引理2.3知方程(10)存在全局渐近稳定的正解。设是方程(10)满足的解,则。那么,存在,使得当时,

由解对参数的连续依赖性定理,一致成立。则存在,使得

于是,

由于都是周期函数,得

选取常数,满足,则

(11)

可知,存在,使得当时,。由系统(2)的第一个方程,有

由比较定理知,其中,是方程(10)满足的解。由于全局稳定,则存在,使得当时,。于是

(12)

所以,由(11)和(12),得

(13)

这样,由(13)和(8),得。因此,边界周期解全局渐近稳定。

注:

1) 如果,定理2.4仍然成立,条件与文 [6] 给出的一致,但文 [6] 要求都有正的下界,而本文定理2.4允许,且允许改变符号。在本文的假设条件下无法应用文 [6] 采用的方法来证明边界周期解的全局稳定性。

2) 生物解释:定理2.4表明,即使没有种内竞争(即),但如果在一个周期区间上捕食者种群的平均收益小于平均死亡数(即),就会导致该种群灭绝。

3. 数值模拟

本节通过数值模拟对上述得到的理论结果进行验证。

例3.1:取参数

。显然,除了,其余参数均非负,。容易计算

根据定理2.4,边界周期解全局渐近稳定(见图1)。在图1中,初值取

Figure 1. Global asymptotical stability of periodic boundary solution of system (2)

图1. 系统(2)的边界周期解全局渐近稳定

例3.2:取参数

。显然,是变号的周期函数,但。因此,系统(2)存在边界周期解。由于有下面形式

我们无法得到边界周期解的具体解析表达式。对做估计,由

我们得到的估计式,所以

Figure 2. Global asymptotical stability of periodic boundary solution of system (2)

图2. 系统(2)的边界周期解全局渐近稳定

因此,根据定理2.4,系统(2)的边界周期解全局渐近稳定(见图2)。在图2中,初值取

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