1. 引言
捕食–食饵系统的动力学分析是生物数学研究中的热点问题。在捕食–食饵系统中,捕食者的功能反应对系统的动力学行为有着重要影响。常见的功能反应类型有:Holling I-IV型,比率依赖型,Michaelis-Menten型,Beddington-DeAngelis型以及Hassell-Varley型等(参见文 [1] - [7] )。Skalski [8] 等学者从大量捕食–食饵系统中得到的统计数据表明,在某些条件下Beddington-DeAngelis型功能反应
能更好地体现捕食者与捕食–食饵系统中各个生物参量之间的关系。这类模型不仅
具有Holling-II型(时)功能反应的特点,而且具有比率依赖型(时)功能反应的特性。Beddington [9] 和DeAngelis等 [10] 最早分别独立提出具有Beddington-DeAngelis型功能反应的捕食–食饵模型
其中,分别表示在t时刻食饵和捕食种群的密度,所有的参数都是正常数,a是食饵种群的内禀增长率,表示食饵种群的环境容纳量,捕食种群以Beddington-DeAngelis型的功能反应捕食食饵,并且以的速率促进其自身的繁殖或者生长。近年来具有Beddington-DeAngelis型
功能反应的生物模型得到了许多学者广泛的研究,例如,文献 [11] [12] [13] 研究了这类系统的平衡点、全局吸引子和极限环等动力学性质,但这些理论结果都是在常数环境下得到的。在实际的生态环境下,出生率、死亡率和其它生物参数都会随时间变化,因此非常有必要研究相应的非自治系统。
Fan和Kuang [5] 研究了具有Beddington-DeAngelis型功能反应的非自治捕食–食饵系统
(1)
文 [5] 研究了系统(1)的持久性、灭绝性和全局渐近稳定性,在周期参数情形下,得到了正周期解存在性条件及边界周期解全局渐近稳定的充分条件。文 [14] 进一步研究了系统(1)的持久性,给出了新的正周期解存在性条件,改进了文献 [5] 中的理论结果。文 [6] 利用波动引理,证明了系统(1)边界解的全局渐近稳定性,得到积分形式的充分条件,推广了文 [5] 的结果。我们注意到,在文 [5] 中除了允许参数是非负连续函数外,其余参数均要求有正的下界,而在文 [6] 中要求所有的参数有正的下界。在文 [14] 中,要求参数均是正值连续函数。然而在实际的自然环境中,生物参数的下确界可能为零,甚至于允许变号。比如,捕食者可能在某些时刻捕获不到食物,从而在该时刻参数。考虑到在实际的生态环境中,种群在某些时刻的自然出生率可能小于死亡率,那么在该时刻的内禀增长率可能为负,在这种情况下,文 [6] 采用的方法将不能适用。
由于捕食者之间存在着内部竞争,那么有必要考虑捕食种群内部具有密度制约项的模型。Li和Takeuchi [7] 研究了捕食种群具有密度制约和Beddington-DeAngelis功能反应的非自治捕食–食饵系统
(2)
周期情形下,文 [7] 得到如下灭绝性条件
(3)
此外,利用Lyapunov函数,得到如下边界周期解的全局渐近稳定性条件
(4)
其中,是充分小实数。其中,和分别表示定义在上有界连续函数的下、上确界。
文 [7] 中要求所有的参数有正的下界。条件(3)事实上是文 [6] 得到的边界周期解全局稳定性条件,而文 [7] 得到的全局稳定性条件(4)很难给出恰当的生物解释。
本文在周期参数情形下,利用比较定理和微分不等式以及Logistic方程解的性质,研究系统(2)边界周期解的全局渐近稳定性,推广文 [7] 中的相应结论。当时,也推广了文 [6] 中的结果。另外,我们将利用数值模拟验证所得到的理论结果。
考虑到生物意义,本文只考虑系统(2)过正初始值的解。
2. 主要结果
我们假设所有的参数是定义在上连续的-周期函数,其中,有正的下界,非负,讨论系统(2)边界周期解的全局渐近稳定性。
定义2.1:设是系统(2)的一个有界非负解,若系统(2)过正初始值的任意解满足
则称是全局渐近稳定(全局吸引)的。
下面的结论是显然的。
定理2.2:是系统(2)的正不变集。
对连续的-周期函数,用表示函数在一个周期区间上的平均值。考虑Logistic方程
(5)
引理2.3: [15] 设且,则方程(5)有唯一非负的-周期解全局渐近稳定,即方程(5)满足正初始值的任意解,都有。进一步,若,则;若,则。
注可以写成如下形式(参见文 [16] )
(6)
由引理2.3,若,,则系统(2)存在边界-周期解。为方便起见,定义
下面,我们给出本文的主要结果。
定理2.4:设,。若,则系统(2)的边界周期解是全局渐近稳定的。
证明:由成立,则可选取充分小,使得
(7)
设是系统(2)的任一正解,是方程(5)满足初始条件的解。由系统(2)的第一个方程及比较定理我们有。由引理2.3,有。则对上述,存在,当时,有
(8)
因此,当时,由系统(2)的第二个方程,有
则当时,
所以,由(7),得。
下证。由,可选取充分小,使得
(9)
考虑方程
(10)
由(9)及,根据引理2.3知方程(10)存在全局渐近稳定的正解。设是方程(10)满足的解,则。那么,存在,使得当时,
由解对参数的连续依赖性定理,对一致成立。则存在,使得
于是,
由于,都是周期函数,得
选取常数,满足且,则
(11)
由可知,存在,使得当时,。由系统(2)的第一个方程,有
由比较定理知,其中,是方程(10)满足的解。由于全局稳定,则存在,使得当时,。于是
(12)
所以,由(11)和(12),得
(13)
这样,由(13)和(8),得。因此,边界周期解全局渐近稳定。
注:
1) 如果,定理2.4仍然成立,条件与文 [6] 给出的一致,但文 [6] 要求都有正的下界,而本文定理2.4允许,且允许改变符号。在本文的假设条件下无法应用文 [6] 采用的方法来证明边界周期解的全局稳定性。
2) 生物解释:定理2.4表明,即使没有种内竞争(即),但如果在一个周期区间上捕食者种群的平均收益小于平均死亡数(即),就会导致该种群灭绝。
3. 数值模拟
本节通过数值模拟对上述得到的理论结果进行验证。
例3.1:取参数
则。显然,除了,其余参数均非负,。容易计算
根据定理2.4,边界周期解全局渐近稳定(见图1)。在图1中,初值取。
Figure 1. Global asymptotical stability of periodic boundary solution of system (2)
图1. 系统(2)的边界周期解全局渐近稳定
例3.2:取参数
则。显然,是变号的周期函数,但。因此,系统(2)存在边界周期解。由于有下面形式
我们无法得到边界周期解的具体解析表达式。对做估计,由
我们得到的估计式,所以
Figure 2. Global asymptotical stability of periodic boundary solution of system (2)
图2. 系统(2)的边界周期解全局渐近稳定
因此,根据定理2.4,系统(2)的边界周期解全局渐近稳定(见图2)。在图2中,初值取。
参考文献