基于三种数学模型的药用甘草种子灌浆特性研究

Study on Filling Characteristics Medicinal Licorice Seeds Based on Three Mathematical Models

摘要: 为了能够更准确地获取灌浆特征参数反映种子灌浆特性，用于描述甘草籽粒灌浆过程。选用Cubic多项式、Richards和Logistic方程三种数学模型，建立3种药用甘草(甘草、胀果甘草和光果甘草）的种子灌浆表达式。结果表明，用DPS (Date Processing System)软件建立的Richards方程拟合效果最好，其决定系数高于其他方法。此外，假设药用甘草籽粒起始粒重达到最大理论粒重的1.61%为籽粒灌浆起始期，Richards方程建立得到的理论最大粒重与实际灌浆终止粒重值最为相近。最大灌浆速率到达时间T_max和最大灌浆速率V_max在三种数学模型下较为接近，其他参数存在差异。3种药用甘草的灌浆特性有所不同，但在不同数学模型下其各自的灌浆规律基本一致。相关性分析表明3种药用甘草的粒重与快增期持续天数呈显著正相关关系。

Abstract: In order to obtain the filling characteristic parameters more accurately and reflect the filling characteristics of seeds, it can be used to describe the filling process of licorice grain. The Cubic polynomial, Richards and Logistic equations were used to establish the mathematical expressions of seed filling of three kinds of medicinal glycyrrhiza (Glycyrrhiza liquorice, Glycyrrhiza inflata, Glycyrrhiza glabra). The results show that the Richards equation established by DPS (Date Processing System) software has the best fitting effect, and its coefficient R² is higher than other methods. Furthermore, assuming that the initial grain weight of medicinal liquorice was 1.61% of the maximum theoretical grain weight, the theoretical maximum grain weight established by Richards equation was the closest to the actual grain weight at the end of filling. The maximum grouting rate arrival time T_max and maximum grouting rate V_max are similar under the three mathematical models, but other parameters are different. The grouting characteristics of the three kinds of medicinal licorice were different, but their grouting rules were basically the same under different mathematical models. Correlation analysis showed that the grain weight of three kinds of medicinal liquorice was significantly positively correlated with the duration of rapid growth period.

1. 引言

甘草为豆科多年生药用、食用、饲用和防风固沙植物，从播种到开花结籽需要4~5年时间，其常规育种周期较长。研究籽粒灌浆特性，掌握甘草种子灌浆规律，对种子的质量产量及后续种子种苗繁育具有重要影响。多种植物籽粒干物质积累过程呈“S”型曲线，目前在中草药种子灌浆研究中，多采用Logistic方程模拟籽粒灌浆，通过计算灌浆参数描述整个灌浆过程 [1] [2] [3] 。在小麦、水稻等作物研究籽粒灌浆中，通常使用3种数学模型：三次多项式Cubic、Richards方程和Logistic方程。其中，Cubic三次多项式和Richards方程的数学表达式中有4个未知参数，Logistic方程有3个未知参数，这些参数均具有生物学意义 [4] 。通过建立数学模型确定未知参数，进而算得灌浆特征参数来描述种子灌浆增重过程。

Cubic多项式求极值即可确定灌浆起始期和终止期。Logistic方程和Richards方程通过计算t₁、t₂、t₃三个时间点划分灌浆过程，灌浆起始期需要实际观测，灌浆终止期通过规定粒重达到的理论最大粒重比例来确定 [5] 。Richards方程中的参数N为环境充分系数，它能够区分籽粒灌浆速率起势的高低 [6] 。当0 < N < 1，灌浆速率曲线偏左，起势高为强势粒。当N > 1，灌浆速率曲线偏右，起势低为弱势粒。Logistic生长方程其实是Richards方程参数N = 1的一种特殊形式，由于Logistic方程把环境充分系数N武断为1，而Richards方程使环境充分系数依数据而定，理论上将会比Logistic方程具有更强的客观性。Cubic多项式和Logistic通过线性化处理，建立方程以及检验拟合度较为简便，用excel处理即可，故Cubic多项式和Logistic方程模型被广泛选用。然而Richards方程属于非线性回归方程，它通过算法迭代得到Q值稳定并且最小的参数，选择合适的初始参数值是建立Richards方程过程中较为重要的一步 [6] [7] 。

本研究用Logistic、Richards方程和Cubic三次多项式三种数学模型模拟3种药用甘草籽粒灌浆过程，比较3种数学模型的拟合情况，通过分析灌浆参数对3种药用甘草籽粒增重动态进行数学演绎，以期为中草药种子籽粒灌浆模型的选择提供参考。

2. 材料与方法

2.1. 试验地概况

本研究于2016~2022年在甘肃酒泉巨龙科技示范农场(N39˚57', E98˚90')进行，试验区地处祁连山北麓，海拔1430 m，年降水量80 mm，年平均气温8.2℃，全年无霜期140 d。该地区为典型的大陆性气候，夏热冬寒秋凉春旱，气候干燥多风沙，日照长昼夜温差大，光热条件良好。土壤为棕漠土和风沙土，灌溉条件便利，属绿洲农业类型，适宜甘草生长。

2.2. 供试材料

供试的药用甘草为6年生的甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata Bat.)和光果甘草(Glycyrrhiza glabra L.)。

2.3. 测定项目与方法

根据前期开花特性研究结果，于甘草盛花期(6月10日)、胀果甘草和光果甘草的盛花期(6月18日)，选取长势一致的3种药用甘草开花植株挂牌标记。自开花第5天起(刚长出小荚果)，每次定点下午16:00采种，由植株下部往上采摘15个果穗，3~5天采收1次。将果穗随机分成3组，剥出籽粒计数后立即称取鲜重，用牛皮纸袋存放，烘干后称取干重 [8] 。将籽粒干鲜重换算成籽粒千粒重，计算灌浆特征参数 [3] [9] 。

2.4. 三种数学模型模拟籽粒灌浆

经查阅文献整理3种数学模型的灌浆特征参数计算公式。使用DPS软件，输入种子干鲜重的原始数据得到灌浆表达式，使用表达式中的相应参数，代入公式中得出灌浆特征参数。本篇中3种数学模型均采用DPS软件进行数据处理，Logistic又另外使用公式计算 $y^{\prime }$ 和k。

2.4.1. 三次多项式(Cubic)模型

Cubic多项式回归 [5] [6] ：

$y=a{t}^3+b{t}^2+ct+d$ (1)

(1)式中y为籽粒千粒重，t是开花后天数，设甘草t：6月9日t = −1，6月10日t = 0，日期以此类推；胀果甘草和光果甘草t：6月18日 = 0，6月19日 = 1，往后以此类推。a、b、c、d为Cubic多项式的参数。对(1)式求导得灌浆速率方程：

$V_t=3a{t}^2+2bt+c$ (2)

$V_t$ 为籽粒灌浆速率(g/d，1000-grain seeds)。当 $V_t=0$ 时，得到灌浆起始期和终止期 $x=\frac{-b\pm \sqrt{b^2-3ac}}{3a}$ ，解出 $x_1$ ， $x_2$ ( $x_2>x_1$ )，灌浆持续期 $S=x_2-x_1=\frac{2\sqrt{b^2-3ac}}{3a}$ 。对(1)式求二阶导数且令其为零 ${\text{d}}^{2}y/\text{d}{t}^2=2b+6at=0$ ，得到最大灌浆速率到达时间 $T_{\max }=\frac{-b}{3a}$ ，将 $T_{\max }$ 代入(2)式，得最大灌浆速率 $V_{\max }=c-\frac{b^2}{3a}$ 。当 $\text{d}y/\text{d}t=\bar{V}$ 时，计算出2个时间转折点 $t_1、t_2=\frac{-b\pm \sqrt{\left(b^2/3\right)-ac}}{3a}$ ，将灌浆过程划分为渐增期、快增期和缓增期 [10] 。快增期 $T_2=t_2-t_1$ ，快增期灌浆平均速率 $V_2=\frac{y\left(t_2\right)-y\left(t_1\right)}{t_2-t_1}$ 。将籽粒灌浆终止时间 $x_2$ 代入粒重增长方程得到理论最大粒重 $W=a{x}_2^3+b{x}_2^2+c{x}_2+d$ ，平均灌浆速率 $V=W/S$ 。

2.4.2. Richards数学模型

Richards方程：

$y=A/{\left(1+B^{-kt}\right)}^{1/N}$ (3)

参数A、B、k、N，其中A为最大理论粒重。(3)式求导，得灌浆速率方程

$V_t=\frac{AKB{\text{e}}^{-k_t}}{N{\left(1+B{\text{e}}^{-k_t}\right)}^{\left(1+1/N\right)}}$ (4)

求(3)式的二阶导数并令其为零，得出灌浆速率方程的两个拐点处灌浆时间 $t_1$ 和 $t_2$ ， $t_1=-\ln \left[\frac{N^2+3N-N\sqrt{N^2+6N+5}}{2B}\right]/K$ ， $t_2=-\ln \left[\frac{N^2+3N+N\sqrt{N^2+6N+5}}{2B}\right]/K$ ，快增期 $T_2=t_2-t_1$ 。设定以99% K作为实际灌浆终期 $t_3$ ， $t_3=-\ln \left[\frac{{\left(\frac{100}{99}\right)}^N-1}{B}\right]/K$ 。最大灌浆速率到达时间为 $T_{\max }=\frac{\ln B-\ln N}{K}$ ，最大灌浆速率 $V_{\max }=AK{\left(1+N\right)}^{-\left(1+N\right)/N}$ 。

2.4.3. Logistic数学模型

Logistic方程 [9] [11] ：

$y=k/\left(1+{\text{e}}^{A+Bx}\right)$ (5)

它是Richards模型中默认N = 1的特殊状态。y为观测时的粒重，x为开花后天数，参数有3个k、A、B，其中k为理论最大粒重。

第一种方法：用DPS软件建立出Logistics数学表达式，根据公式提供的参数，代入下式①~③，在Excel中计算得到灌浆特征参数。

① 灌浆高峰期起始和结束时间 [9] ， $t_1=\left[A-\ln \left(2+1.732\right)\right]/\left(-B\right),t_2=\left[A+\ln \left(2+1.732\right)\right]/(\; -\; B\; )$

② 假定Y达99% K时为灌浆终期 [9] ， $t_3=-\left(4.59512+A\right)/B$

③ 最大灌浆速率到达时间和最大灌浆速率 [9] ， $T_{\max }=-A/B$ ， $V_{\max }=-BK/A$

第二种方法：用公式计算两个常数 $y^{\prime }$ 和k， $y^{\prime }=\ln \left[\left(k-y\right)/y\right]$ ， $k=\left[y_2^2\left(y_1+y_3\right)-2y_1{y}_2{y}_3\right]/\left(y_2^2-y_1{y}_3\right)$ ，其中 $y_1,y_2,y_3$ 分别是等间隔开花后天数 $\left(x\right)$ 对应的籽粒千粒干重值，做散点图得到趋势线，即直线化方程 $y^{\prime }=A^{\prime }+B^{\prime }x$ ，由 $A^{\prime }=A,B^{\prime }=B$ ，代入上式①~③，求出Logistic方程灌浆参数。

2.5. 数据处理

数据统计分析用软件DPS (Date Processing System)完成 [12] ，部分数据采用Excel处理。

3. 结果与分析

3.1. 三种数学模型灌浆参数及拟合度比较

使用3种数学模型建立药用甘草籽粒灌浆方程(表1)。3组方程的决定系数R²均在0.96以上(表2)。其中，Richards和Logistic方程模型的决定系数R²高于Cubic三次多项式模型的，离回归平方差值低于Cubic三次多项式。三种数学模型均可对药用甘草种子灌浆过程进行拟合，而Richards和Logistic方程模型的拟合效果更好。参数N可确定灌浆速率起势的高低，本研究中甘草和光果甘草的参数N值 > 1，起势低，属于弱势粒。胀果甘草的N值在0到1之间，起势高，籽粒属于强势粒。采用两种方式建立的Logistic

方程 $y=k/\left(1+{\text{e}}^{A+Bx}\right)$ ，所得到的表达式在参数k、A、B上十分接近，决定系数R²均在0.98以上且较为相近，使用DPS软件建立Logistic方程模拟灌浆过程效果更优。

Table 1. Expressions of grain filling equations for three kinds of medicinal licorice

表1. 三种药用甘草籽粒灌浆方程表达式

Table 2. Comparison of fitting degree of three mathematical models

表2. 三种数学模型拟合度比较

3.2. 三种数学模型灌浆起始期和起始粒重

Logistic和Richards模型的灌浆起始期是实际观测得到的，Cubic三次多项式模型则是通过计算得出的模拟灌浆初始值。其中，胀果甘草的起始期模拟值与实际观测值基本一致，甘草的起始期模拟值比实际情况早3 d，光果甘草比实际的早6 d。Cubic模型建立的3种药用甘草灌浆起始期的标准差在3.17，变异系数为99.8% (表3)。

Logistic和Richards将1 d代入模型方程表达式中得到灌浆起始期的粒重值，而Cubic代入计算的灌浆起始天数或天数1 d得到的数据均为负值。Logistic模型建立的3种药用甘草起始粒重比例的均值为1.61%，标准差较小，变异系数为65.73%。Richards模型中起始粒重比例均值是1.62%，和Logistic较为接近，标准差为0.49，变异系数30.44% (表3)。在Logistic方程的2种建立方法下，3种药用甘草起始期粒重比例不同，公式计算所得的变异系数比DPS软件所得值小，主要是两种方式下的数学表达式所得起始粒重数据不同带来的差异。

Table 3. Simulation of the initial grouting period of three mathematical models

表3. 三种数学模型灌浆起始期模拟

起始粒重比例 [5] = 起始期粒重/理论最大粒重 × 100%。起始期粒重为起始日期观测值代入各模型方程计算得到的粒重。

3.3. 三种数学模型理论最大粒重与灌浆终止粒重比较

选用最后一次采样所得籽粒干重实际观测数据为灌浆终止粒重。k值代表理论最大千粒干重，不同数学模型下的3种药用甘草种子理论最大粒重值基本相近，变异系数较小，均在4%以下。从数据上看，胀果甘草种子粒重理论最大值最大，其次是甘草，光果甘草最小。这与实际观测到的灌浆终止粒重的3种药用甘草粒重关系一致，即胀果甘草 > 甘草 > 光果甘草。在同一数学模型下，Cubic三次多项式的变异系数为22.67%，相比于Logistic和Richards小一些。3种数学模型的理论最大粒重的变异系数，都较灌浆终止粒重的变异系数小。采用两种方式得到的Logistic方程最大理论粒重值很贴近，采用公式的变异系数为24.68%，使用DPS建立的变异系数为25.04%。终止期粒重比例差别较小，变异系数也较小(表4)。

Table 4. Theoretical maximum grain weight and grouting end grain weight of three mathematical models

表4. 三种数学模型理论最大粒重与灌浆终止粒重

终止粒重比例 [5] = 灌浆终止粒重/理论最大粒重 × 100%。

在同一甘草种质下，胀果甘草的变异系数最小，光果甘草的变异系数最大。在同一数学模型下，3种甘草终止粒重比例的变异系数在5.7%~9.2%之间，Cubic模型的变异系数为9.2%，相较另外两种模型偏大。Richards模型所得终止粒重比例的变异系数为5.64%，其模拟结果最好。

3.4. 三种数学模型灌浆时间参数比较

由于数学模型表达式性质不同，3种药用甘草在灌浆起始期t_起始、灌浆时间转折点t₁，灌浆过程的三个阶段渐增期持续天数T₁、快增期持续天数T₂和缓增期持续天数T₃的数据差异较大，变异系数在18%以上。Logistics是Richards表达式的一种特殊形式，故两者的时间参数较为相近，与Cubic模型模拟的灌浆时间参数有明显差异。灌浆时间转折点t₂、灌浆终止期t_终止、最大灌浆速率到达时间 $T_{\max }$ 以及灌浆持续期T_持续这四组数据，在不同数学模型下数值相近，变异系数在16%以下。3种药用甘草的最大灌浆速率到达时间 $T_{\max }$ 对应的变异系数均较小，甘草最大灌浆速率到达时间 $T_{\max }$ 在花后27 d，胀果甘草最大灌浆速率达到时间 $T_{\max }$ 在花后32 d，光果甘草最大灌浆速率到达时间在花后27 d。甘草的灌浆快增期持续天数在Logistic模型中为16.5 d，Richards模型为16 d，Cubic模型为34 d；胀果甘草的灌浆快增期持续天数在Logistic模型为23 d，Richards模型为26 d，Cubic模型为37 d；光果甘草的灌浆快增期持续天数在Logistic模型中为13 d，Richards模型为11 d，Cubic模型为37 d。Logistic和Richards模型建立的灌浆过程时间划分，在渐增期、快增期和缓增期三个阶段中，时间长短占比大致相近。而在Cubic三次多项式模型中，呈现快增期阶段时间较长，渐增期和快增期持续时间占比较少的特点。用公式建立的Logistic方程的灌浆快增期持续天数，甘草是14.5 d，胀果甘草21 d，光果甘草15 d。两种建立方式得到的灌浆时间参数略有差异，其中最大灌浆速率到达时间 $T_{\max }$ 的变异系数最小，其他参数的变异系数偏大，大小在44%以内(表5)。

Table 5. Comparison of grouting time parameters of three mathematical models

表5. 三种数学模型灌浆时间参数比较

t_起始和t_终止分别代表灌浆起始期和灌浆终止期，t₁、t₂为2个灌浆时间拐点，T_max为最大灌浆速率达到时间，T₁、T₂、T₃分别是灌浆渐增期、快增期和缓增期，T_持续是灌浆持续期。

3.5. 三种数学模型灌浆速率参数比较

灌浆三阶段平均灌浆速率通过计算得到，例如快增期灌浆平均速率 $V_2=\frac{y\left(t_2\right)-y\left(t_1\right)}{t_2-t_1}$ 。三种数学模型

在最大灌浆速率 $V_{\max }$ 和灌浆三阶段的灌浆速率参数均有差异，变异系数总体偏小，变异系数在12.18%~26.51%之间，总体变异系数为20.33% (表6)。3种药用甘草的最大灌浆速率 $V_{\max }$ 平均值呈现出甘草 > 胀果甘草 > 光果甘草，其中甘草的最大灌浆速率 $V_{\max }$ 在Richards中数值最大，Cubic中的数值最小；在胀果甘草中，最大灌浆速率 $V_{\max }$ 大小呈现Logistic > Richards > Cubic，光果甘草呈现出Richards > Logistic > Cubic。渐增期、快增期和缓增期三阶段的平均灌浆速率，总体变异系数在14.97%~22.79%之间，变异系数较小。3种药用甘草快增期平均灌浆速率均值可达0.2366~0.3092 g/d，渐增期和快增期的平均灌浆速率均值处于0.0703~0.1002 g/d之间。快增期平均灌浆速率V₂平均值呈现出甘草 > 胀果甘草 > 光果甘草。在不同的数学模型下，甘草和光果甘草的快增期平均灌浆速率V₂大小为Richards > Logistic > Cubic，胀果甘草则表现出Logistic > Richards > Cubic。两种方式建立的Logistic方程，最大灌浆速率 $V_{\max }$ 相近，快增期平均灌浆速率V₂存在一定差异。

Table 6. Comparison of grouting rate parameters of three mathematical models

表6. 三种数学模型灌浆速率参数比较

V_max为最大灌浆速率，V₁、V₂、V₃是渐增期、快增期和缓增期对应的平均灌浆速率。

3.6. 三种药用甘草籽粒灌浆参数与粒重的相关性

相关分析(表7)表明，药用甘草的粒重Y与快增期持续天数T₂呈显著正相关关系；渐增期持续天数T₁与快增期持续天数T₂为极显著负相关，与快增期平均灌浆速率V₂为显著正相关关系；快增期持续天数T₂与快增期平均灌浆速率V₂呈极显著负相关；渐增期平均灌浆速率V₁与快增期平均灌浆速率V₂呈显著正相关关系，V₁和V₂与最大灌浆速率 $V_{\max }$ 均呈极显著正相关关系。

Table 7. Correlation between grout parameters and grain weight of three kinds of medicinal licorice under different mathematical models

表7. 三种药用甘草在不同数学模型下的灌浆参数与粒重的相关性

^*为P < 0.05水平下的显著性，^**为P < 0.0 水平下的显著性。Y表示粒重。

4. 讨论

种子灌浆特性研究主要是通过设置不同品种或环境条件，模拟籽粒干重增重过程得到灌浆特征参数，用这些参数与粒重作相关性或遗传变异分析，从而表明灌浆参数由不同品种的基因型控制，或者受到环境条件限制。但粒重与灌浆持续期、灌浆速率的相关性研究结果不一致，影响籽粒干重的主要因素不同 [4] 。这不仅存在于小麦 [13] [14] 、玉米 [15] [16] 、水稻 [17] [18] 等作物，同样的情况出现在中草药种子灌浆上。中药材使用种子干鲜重数据得出灌浆参数，可描述中草药种子灌浆时间和灌浆速率等方面的特性，再结合灌浆速率和平均灌浆速率、含水量和脱水速率以及发芽状况来反映籽粒灌浆特性 [19] [20] [21] 。大多中草药种子灌浆文献在相关性分析部分，未涉及灌浆速率与种子粒重的相关性。而桔梗 [22] 、柴胡 [23] 和党参 [21] 种子灌浆研究中发现，种子灌浆速率和其他灌浆参数对粒重不存在显著相关关系，桔梗籽粒干物质的积累主要取决于灌浆持续时间，灌浆速率对干物质积累的影响较小，这可能与桔梗“库–源关系”有关 [22] 。红芪 [24] 种子灌浆速率与平均灌浆速率呈极显著正相关。3种药用甘草的千粒干重值与平均灌浆速率、灌浆持续期均呈现出极显著正相关关系，与含水量存在极显著负相关关系。表明3种药用甘草籽粒干物质积累主要取决于灌浆持续期，而灌浆速率对干物质积累影响较小。本文中使用3种数学模型得到的药用甘草种子灌浆特征参数与粒重的相关性表明，粒重与快增期持续天数呈显著正相关关系。

采用3种数学模型Cubic多项式回归、Logistic和Richards方程，对3种药用甘草(甘草、胀果甘草和光果甘草)的籽粒灌浆过程进行探究，其每种甘草各自的灌浆规律在不同的数学模型下基本一致，且均可用三种数学模型建立，拟合程度较好。其中，选用Richards方程的拟合效果最好，能更好地描述种子灌浆过程的动态变化，研究结果与薛香 [6] 的研究相一致。薛香 [6] 选用小麦品种“矮抗58”建立灌浆方程，三种数学模型Cubic三次多项式、Richards方程和Logistic方程的拟合度均较好。其中Richards方程拟合效果最好，决定系数R²最大，离回归平方和Q最低，能更好地反映该品种的灌浆特性。冯伟 [7] 尝试选配不同曲线Cubic三次多项式、Quadratic二次多项式和Logistic方程模拟小麦籽粒灌浆增重动态，他认为通常状况下选用Cubic三次多项式，比Quadratic二次多项式和Logistic方程更适合更精确些。

Cubic模拟的灌浆起始期由计算得出，与观测值存在差异，但这可能是研究种子灌浆起始期的一个重要切入点，灌浆起始期的确定可进一步探究。王珂 [5] 研究发现可用Logistic模型规定起始粒重比例在2.76%左右时为小麦的灌浆起始期，这种方法的可行性还在进一步探究。而本研究中的3种药用甘草在Logistic和Richards方程建立下，起始粒重比例均值处于1.61%左右，可以设定籽粒起始粒重达到最大理论粒重的1.61%为籽粒灌浆起始期。3种药用甘草的理论最大粒重呈现胀果甘草>甘草>光果甘草，Richards模拟的终止粒重比例的变异系数为5.64%，Richards所得出的理论最大粒重值与灌浆终止期的粒重值最相近，与其他学者研究作物使用Cubic模型，所得的理论最大粒重值最能反映实际灌浆终止粒重 [5] 的结果不同，再次证明Richards模型在中药种子灌浆特性研究的可行性。三种数学模型建立的灌浆时间参数存在差异，其中最大灌浆速率达到时间 的变异系数最小，3种药用甘草的最大灌浆速率到达时间 $T_{\max }$ 相近，说明不同模型可以反映出相同的结果。Logistic和Richards方程模拟的灌浆时间参数较为相近，与Cubic模型的参数值相差较大。主要原因是Cubic的灌浆起始期和终止期是方程参数计算所得，其他两种为实际观测值。因为灌浆起始期和终止期的确定方法不同，所得渐增期和缓增期的特征参数值存在较大差异。

5. 结论

使用三种数学模型建立药用甘草籽粒灌浆表达式，Richards方程的拟合度最好，决定系数R²最大。Richards可用N值大小反映籽粒灌浆起势高低；用DPS软件建立Richards和Logistic方程的起始粒重比例在1.61%左右，用公式计算 $y^{\prime }$ 、k所得Logistic的起始粒重比例为1.41%，可假定达到最大理论粒重的1.61%为籽粒灌浆起始期。Cubic回归可通过计算直接得到灌浆起始期；Richards方程建立得到的理论最大粒重与实际灌浆终止粒重值相近，终止粒重比例的变异系数为5.64%，这也说明使用Richards方程描述种子灌浆具有一定的科学性。用DPS建立的Cubic回归、Logistic和公式计算的Logistic的终止粒重比例变异系数分别为9.20%、6.74%、7.32%；三种数学模型下，3种药用甘草的最大灌浆速率到达时间 $T_{\max }$ 相近，最大灌浆速率 $V_{\max }$ 和各时期的平均灌浆速率差异不大；相关性分析表明，3种药用甘草的粒重与快增期持续天数存在显著正相关关系。

基金项目

国家自然基金(31960395)；国家中药材产业技术体系建设专项资金(CARS-21)。

NOTES

^*通讯作者。