1. 引言
芙蓉葵(Hibiscus moscheuto)是锦葵科木槿属常见花卉植物，别名大花秋葵、草芙蓉，原产于北美洲。芙蓉葵花大而艳丽、花期长，观赏价值极高。
近年来，国内外对芙蓉葵进行了一些研究，主要集中在引种驯化、育苗扩繁、基本栽培技术 [1] - [8]；2008年，崔大练等 [9] 对芙蓉葵的离体培养与再生技术进行了研究。近年来有很多研究表明芙蓉葵具有较强的耐盐特性 [10] [11] [12] [13] [14]，可以作为盐碱地绿化花卉。
一般认为植物花的特征和它的传粉和繁育系统是相互适应的，比如花的颜色、大小、形状和对称性等 [15] [16] [17] [18]。国内外对园林观赏花卉植物的开花和繁育系统的研究较少，菊科植物中孔雀草的繁育特性有报道 [19]，滇牡丹的繁育特性有报道 [20]。木槿属植物中单瓣木槿和野西瓜的繁育系统有报道 [21] [22]。
然而国内外对芙蓉葵的开花特性及繁育特征的研究较少，本文研究结果不仅可以为芙蓉葵的开花特征和繁育特征提供参考，而且还可以为芙蓉葵的杂交育种和新品种培育提供理论和实践依据。
2. 材料方法
2.1. 试验材料
选取试验材料为粉色芙蓉葵，选取地栽苗作为试验材料。
2.2. 试验方法
2.2.1. 芙蓉葵的开花特征及花期研究
芙蓉葵的开花性状，包括单花直径以及单花花期及整体花期，主要通过直接观察记录以及游标卡尺等测量工具来测量相关性状。通过观察芙蓉葵的始花日(第一朵花开放的日期)及终花日(最后一朵花开放的日期)，对单花花期和整体花期进行了记录。并且记录下日均气温。数据用软件Sigma Plot 8.0处理和分析。
2.2.2. 杂交指数(Out crossing index)
杂交指数OCI的估算，按照Dafni [23] 的标准计算：① 花朵或花序直径1 mm记为0；1~2 mm记为1；2~6 mm记为2；>6 mm记为3；② 柱头与花药处于同一高度记为0；空间分离记为1；③ 雄蕊成熟与柱头具可授性的时间间隔：同时或雌蕊先熟记为0；雄蕊先熟记为l；三者之和为OCI值。OCI的评判标准如下：OCI = 0时，繁育系统为闭花受精；OCI = 1时，繁育系统为专性自交；OCI = 2时，繁育系统为兼性自交；OCI = 3时，繁育系统为自交亲和，有时需要传粉者；OCI = 4时，繁育系统为部分自交亲和，异交需要传粉者。
2.2.3. 各种处理对芙蓉葵的座果率的影响
通过各种处理来检测授粉方式对芙蓉葵的座果率的影响。在芙蓉葵的盛花期(大量花朵盛开) 花朵展开前，对木槿的授粉方式进行处理(处理方式见表1)。每个处理15朵花，3次重复，一个月后统计其座果率。数据用软件Sigma Plot 8.0处理和分析。
Table 1. Different pollination treatments
表1. 各种授粉处理方式
2.2.4. 各种处理对芙蓉葵的单个果实接籽率的影响
不同处理方式对芙蓉葵的果实的种子个数的影响实验，各种处理方式(处理方式见表1)，等处理的芙蓉葵的果实成熟后，剥出种子，并且记录每个果实的种子总数，3次重复，计算每个果实的平均种子个数。数据用软件Sigma Plot 8.0处理和分析。
2.2.5. 各种处理对芙蓉葵的种子萌发率的影响
不同处理方式对芙蓉葵的种子萌发率的影响实验，各种处理方式(处理方式见表1)，果实成熟开裂前将果实采收将采收，种子剥出后，装入自封袋中，通风干燥一段时间后，晾干后春季播种，统计发芽率。数据用软件Sigma Plot 8.0处理和分析。
3. 结果
3.1. 芙蓉葵的开花特征及花期特点
3.1.1. 芙蓉葵的开花特征
如图1中A所示，芙蓉葵花大而艳丽，花朵单生于枝端叶腋处，花冠粉红色，直径可达16~24 cm；花为两性花，具有雄蕊、雌蕊、花萼、花冠；花冠5瓣，粉红色，折叠式排列，花内侧基部为红色；雄蕊是单体雄蕊，连合成管状的雄蕊柱，花药多，花粉黄色；花柱5个，联合成管状，柱头5个分支，子房5个。果实为硕果，卵圆形(B)。
Figure 1. Flowers of Hibiscus moscheuto (A, B)
图1. 芙蓉葵花(A, B)
3.1.2. 芙蓉葵花期
如表2所示，2017年，6月24日芙蓉葵的第一朵花开，10月18日观察到最后一朵花开，花期113天。2018年，7月1日观察到芙蓉葵的第一朵花开，10月20日观察到最后一朵花开，历时110天。2019年，7月5日观察到芙蓉葵的第一朵花开，10月10日观察到最后一朵花开，历时96天；平均花期可达100天以上。温度对植物的花期有很大影响，本文观察到的芙蓉葵的始花日的日均温为23.5℃ ± 2.3℃，终花日的日均温为21.5℃ ± 1.3℃。
Table 2. Flowering phase and temperature
表2. 花期和温度
本文观察到，芙蓉葵的单花从现蕾到开放，大约需要23天时间。单花花期短暂，历时1天左右，花苞早上4~6点盛开，傍晚开始凋谢，第2天开始枯萎，第3天干枯脱落。单花的花期为24 ± 4小时，但是随着新梢生长，在新生茎秆不断形成花苞，不断有鲜花盛开。
3.2. 杂交指数(OCI)
如表3所示，依据Dafni [23] 的标准计算，芙蓉葵的花朵直径>6 mm，记为3；柱头与花药空间分离，记为1；花药开裂时间与柱头可授粉期同时成熟，记为0；三者之和为杂交指数，故杂交指数(OIC)为4，芙蓉葵的繁育系统属于兼性异交类型。
Table 3. Out crossing index of Hibiscus moscheuto
表3. 芙蓉葵的杂交指数
3.3. 授粉方式对结实的影响
如图2所示，自然状态下未经处理的芙蓉葵的结实率高达75%，说明自然状态下授粉的效果很理想，自然授粉率很高。而直接套袋处理(B)后座果率为0，说明芙蓉葵的自然自交需要传粉者；去雄套袋处理(C)的座果率为0，说明芙蓉葵不存在孤雌生殖等无融合生殖；人工同株同花授粉(E)为55%，人工同株异花授粉(F)座果率为60%，说明自交部分亲和。去雄不套袋自然异花授粉处理(D)后，座果率为58%，说明自然状态下异花花粉同样可以有较高的亲和性；异株异花人工授粉(G)的座果率为61%，结合直接套袋处理(B)后座果率为0，说明芙蓉葵的异交(杂交)需要传粉者，这和芙蓉葵的兼性异交类型的繁育系统相吻合。而这些处理组和自然状态下(A)相比，座果率都低一些，说明自然条件下的传粉效果更好，可能和自然状态下存在多种传粉者有关；也可能因为人工去雄等处理会对花的结构造成一定的损伤；授粉时的温度、湿度以及花粉活力等因素都会对座果率造成一定的影响。
Figure 2. Fruit sets of Hibiscus moscheuto under different pollination treatments
图2. 不同处理条件下的座果率
3.4. 授粉各种处理对芙蓉葵的果实种子个数的影响
如图3所示，由于直接套袋(B)和去雄套袋(C)没有收到种子，故不作比较。自然状态下(A)，单个果实的平均种子个数为85个，其他各种处理(D、E、F、G)和对照(A)相比，每个果实的平均种子个数都在74~85之间，差别不大，说明这几个处理不影响果实的结籽率。
Figure 3. The number of seeds under different pollination treatments
图3. 不同处理条件下的种子个数
3.5. 授粉各种处理对芙蓉葵的种子萌发率的影响
如图4所示，由于直接套袋(B)和去雄套袋(C)没有收到种子，故不作比较。自然状态下(A)，种子萌发率为65%；其他各种处理(D、E、F、G)和对照(A)相比，每个果实的种子萌发率都在55%~65%之间，没有显著性差异(P > 0.1)，说明这几种处理不影响种子的萌发率。
Figure 4. The germination of seeds under different pollination treatments
图4. 不同处理条件下的种子萌发率
4. 讨论与结论
芙蓉葵花大艳丽，柱头面积大，这更有利于自然授粉。花粉成熟后，在风或者昆虫等外力作用下，同一朵花的花粉或者同株异花花粉很容易落到柱头上，实现授粉。所以文中自然条件下(A)和人工自花授粉(E)有一定的座果率。这和木槿属木槿的自然座果率相似，木槿自然座果率为80%，且同株同花也有一定的座果率 [21] [22]。
而同时芙蓉葵(Hibiscus moscheuto)的花药和花丝又位于柱头的下面，表现为特殊的雌雄异位，虽然柱头裂片可以发生弯曲反卷运动，但由于柱头探出程度，即雌雄异位较大(>1.2 cm)，在没有风和昆虫等外界传粉者的情况下，柱头仍然无法触到同一朵花的花粉，无法实现授粉，故直接套袋这种处理(B)条件下座果率极低。这和木槿属野西瓜自花授粉明显不同，野西瓜可以通过柱头裂片发生反卷运动，柱头与自身花粉接触，实现授粉 [21]。这可能是植物与自然界长期相适应形成的结果。
综上所述，本文主要结论如下：芙蓉葵的自然座果率较高；部分自交亲和，异交需要传粉者，繁育系统属于兼性异交类型；各种处理条件下，单个果实的种子个数差别不大；各种处理条件下，种子萌发率没有显著差异。
NOTES
*通讯作者。