1. 引言
平菇(Pleurotus ostreatus)，隶属于真菌界，担子菌纲，伞菌亚门，伞菌纲，伞菌目、侧耳科、侧耳属 [1]。平菇在世界各地均有分布，经过30余年的发展，生产技术逐渐成熟，平菇已经成为我国产量前十食用菌之一 [2]。其中河南、河北、山东、黑龙江等省为平菇生产主要产区，其产量占世界蘑菇总产量的1/4，创造了巨大的经济价值和出口效益 [3]。林下种植是一个现实指向性非常明显的概念，其研究更多地应集中于现实而非纯理论。目前国外尚无“林下经济”这一概念。改革开放以来，我国经济快速发展，直到近几年由高速发展转变为新常态，因此怎样在有限的土地资源和人口多的条件下获得更多收益，林下经济的研究应运而生。同时，林菌间作是实现一地多用，一地多收，提高土地资源利用率的有效方法，可短时间获得多项效益，林间栽培食用菌成本低，产量高，质量好，出菇、采菇期限长，操作简便，收益可观 [4]。
光照强度是食用菌生长发育过程的主要影响因素之一，不同光照强度下，子实体的生长状态不同，林下模拟条件最主要的就是调节光密度，本研究着力于通过观察平菇的子实体外观形态特征和菌包产量，在三种不同光照条件下的变化差异，对平菇生长状况进行分析，为林下经济中的“林菌”模式选择合适的林分密度提供参考依据。
2. 材料与方法
2.1. 试验材料
试验所用菌种为姬菇，属于平菇的一种，试验菌包统一采购于西华县菌丰食用菌专业合作社。菌包配方中主要物料有玉米芯、玉米面、黄小麦、棉花壳等。
2.2. 试验方法
2.2.1. 培养过程
在黑暗条件下将供试菌包培养至菌丝满袋，达到出菇条件后，将菌袋一端开口，用湿毛巾覆盖，分别置于三个梯度的自然散射光条件下培养(表1)，每个梯度设置三个重复，每天更换湿毛巾，保证菌种出菇所需水分。待子实体长出后，取下湿毛巾，每天浇水3~5次，浇水次数以子实体菌盖水分为依据，培养至其中1组达到采收条件时，统一统计生长数据。
Table 1. Illumination conditions of different illuminance
表1. 不同照度光照条件
2.2.2. 数据统计分析
记录平菇生长状态。① 观察菌菇子实体的长势和外观特征，用“++++”表示长势特好，用“+++”表示长势良好，用“++”表示长势一般，用“+”表示长势差，用“−”表示未出菇 [5]。② 用直尺测量菌菇的菌柄长度、菌柄直径、菌盖长度、菌盖直径 [6]。③ 记录每袋菌包采收后的菌菇鲜重。④ 菌菇采前采后过程中拍照记录子实体生长情况。
采用SPSS Statistics26软件和Excel2016软件进行数据分析。
3. 结果与分析
3.1. 菌包生长发育过程及生长情况分析
3.1.1. 菌丝生长发育阶段
菌包中的菌丝需要在无光照条件下培养发育，长满整个菌包才能开始刺激出菇。本次试验从采购到培养至菌丝满包耗时15 d左右(图1)。
Figure 1. Mycelium growth in full envelope
图1. 菌丝满包生长情况
3.1.2. 出菇后子实体生长发育比较
菌丝满包后培养4 d左右，开始生长子实体，继续培养6天左右可达到子实体成熟采收水平(图2)，照度500~1000 Lx光照条件下，3个平行样出菇均匀，差异不大。照度1500 Lx以上光照条件下，I-(2)号菌包侧面出菇，由于养分被侧面菌株吸收，不足以供应菌袋开口处菌株生长，导致开口处菌株生长缓慢。照度50 Lx以下光照条件下，3个平行样出菇情况均较差，尤其是III-(3)号子实体分化后未生长，导致没有出菇。
(A) 
(B) 
(C)
Figure 2. Different stages of fruiting body differentiation and growth. (A) The second day of fruiting body differentiation; (B) The fourth day of fruiting body differentiation; (C) Sixth day of fruiting body differentiation; I: illumination above 1500 Lx; II: illuminance 500~1000 Lx; III: illuminance below 50 Lx
图2. 子实体分化生长的不同阶段。(A) 子实体分化第二天；(B) 子实体分化第四天；(C) 子实体分化第六天；I：照度1500 Lx以上；II：照度500~1000 Lx；III：照度50 Lx以下
3.1.3. 采收时菌株生长情况及长势分析
根据图3和表2结果显示，照度1500 Lx以上光照条件下，出菇最快，生长速度快，长势较为均匀，但出菇量差异大，变量大。I-(1)号菌包长出1只特大菌，其余较为均匀，但出菇总量少。I-(2)号包侧面出菇，菌袋抑制了侧面菌株生长，袋口菌株由于营养供应问题，菌株生长情况较慢。I-(3)号包总体均匀，长势快，总量一般。
Figure 3. Growth of strains in each bacterial pack during harvesting. (A) Top view; (B) Side view; I: Illumination above 1500 Lx; II: Illuminance 500~1000 Lx; III: Illuminance below 50 Lx
图3. 采收时各菌包中菌株生长情况。(A) 俯视图；(B) 侧视图；I：照度1500 Lx以上；II：照度500~1000 Lx；III：照度50 Lx以下
Table 2. Comparison of mushroom growth under different light intensities
表2. 不同光照强度条件下菌菇长势情况对比
照度500~1000 Lx光照条件下菌株出菇速度快，生长速度适中，出估量大，各菌株长势均匀。II-(1)号包总量多，生长密集，菇较大。II-(2)号包总量多，长势适中，菇大小均匀、适中、密集。II-(3)号包总量多，密集，菇大小适中。
照度50 Lx以下光照条件下菌株出菇速度慢，生长速度适中，出估量较少，长势不均，有大有小，且分散，菌盖易碎裂，大菇底部有较多枯死小菇，小菇由于营养供应不足等问题无法进行有机物的积累。III-(1)号包长势稀疏，一簇大，一簇小，且分散。大菇菌盖易碎裂，枯萎小菇多。III-(2)号包长势稀疏，大小不一，大菇菌盖有碎裂现象，枯萎小菇多III-(3)号包出菇速度极慢，出菇后，生长停滞。
3.2. 不同光照强度对平菇子实体外形尺寸的影响
3.2.1. 不同光照强度对平菇子实体菌柄长度的影响
图4结果可以看出，平菇在50 Lx以下光照条件下，菌柄的长度显著高于另外两种光照条件，说明该条件下有利于平菇菌柄的生长发育。但是相对于食用菌来说，菌盖的价值明显高于菌柄，养分过多的用于菌柄的生长发育，会减少对其他部位的供应，不利于其他部位生长。因此，50 Lx以下光照条件下不适合平菇培育。
Figure 4. Effect of different light intensity on stalk length of fruiting body. Note: Error line represents standard error; Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05)
图4. 不同光照强度对平菇子实体菌柄长度的影响。注：误差线表示标准误；小写字母不同表示差异显著(P < 0.05)
3.2.2. 不同光照强度对平菇子实体菌柄直径的影响
图5结果表明，三种光照强度条件下，菌柄直径没有显著差异，但是50 Lx以下光照条件下菌柄直径略大于其他两种光照条件下菌柄直径。菌柄直径大，说明平菇生长过程中养分更多转化为菌柄生长，而菌柄口感不太好，因此影响平菇市场价值。
Figure 5. Influence of different light intensity on stalk diameter of fruiting body. Note: Error line represents standard error; Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05)
图5. 不同光照强度对平菇子实体菌柄直径的影响。注：误差线表示标准误；小写字母不同表示差异显著(P < 0.05)
3.2.3. 不同光照强度对平菇子实体菌盖长度的影响
图6结果表明，平菇在50 Lx以下光照条件下，菌盖的长度显著高于其他两种光照条件下的菌盖长度。在1500 Lx以上光照条件下，去除未出菇变量后，菌盖的长度发育更加稳定，在500~1000 Lx光照条件下，菌盖长度发展不是很稳定。
Figure 6. Effect of different light intensity on the length of fruiting bodies of mushroom cap. Note: Error line represents standard error; Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05)
图6. 不同光照强度对平菇子实体菌盖长度的影响。注：误差线表示标准误；小写字母不同表示差异显著(P < 0.05)
3.2.4. 不同光照强度对平菇子实体菌盖直径的影响
图7结果表明，三种光照条件下菌盖直径差异不显著。1500 Lx以上光照条件下每袋菌菇中的菌盖直径高于500~1000 Lx光照条件，但从图3可以看出，500~1000 Lx光照条件下，菌菇菌盖长势更加均匀。虽然50 Lx以下光照条件下的菌盖直径也较大，但是菌盖韧性不够，易碎裂，品质差。菌盖的生长发育状态与平菇品质的相关性更强。因此，对于栽植食用菌而言，500~1000 Lx光照条件更适合平菇培育。
Figure 7. Influence of different light intensity on the diameter of fruiting body of mushroom. Note: Error line represents standard error; Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05)
图7. 不同光照强度对平菇子实体菌盖直径的影响。注：误差线表示标准误；小写字母不同表示差异显著(P < 0.05)
3.2.5. 不同光照强度对平菇子实体出菇数量的影响
图8结果表示，500~1000 Lx光照条件下，出菇的数量显著高于另外两种光照条件。50 Lx以下光照条件下的菌包虽然出菇但未发育的枯萎小菇比较多；1500 Lx以上光照条件下，出菇的总量较少。由此相对而言，500~1000 Lx光照条件更加有利于提高平菇产量、质量。
Figure 8. The effect of different light intensity on the number of fruiting body of flat mushroom. Note: Error line represents standard error; Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05)
图8. 不同光照强度对平菇子实体出菇数量的影响。注：误差线表示标准误；小写字母不同表示差异显著(P < 0.05)
3.2.6. 不同光照强度对平菇子实体重量的影响
图9结果表明，三种光照条件下，平菇子实体重量差异不显著。50 Lx以下光照条件下虽然采收的平菇总质量与500~1000 Lx光照条件下的差异不明显，但菌柄的重量较高，导致菌盖重量偏轻。因此，500~1000 Lx光照条件更有利于平菇的规模化生产。
4. 讨论与结论
食用菌子实体在不同的林下模拟条件影响下，其生长性状均有不同。平菇在自然散射光1500 Lx以上光照条件下，菌盖生长较好，优势菇较多，但长势不一，产量低，不利于生产经营。平菇在500~1000 Lx自然散射光照强度条件下，长势均匀，产量高，经济价值高，因此营建林菌间作模式时选择该光照强度较为适合。平菇在50 Lx以下自然散射光条件下，长势较为均匀，但菌柄的生长过多，菌盖易碎裂，使作物变差，劣势菇较多。
Figure 9. Effects of different light intensities on the weight of the fruiting body. Note: Error line represents standard error; Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05)
图9. 不同光照强度对平菇子实体重量的影响。注：误差线表示标准误；小写字母不同表示差异显著(P < 0.05)
菌菇对光照敏感，在1500 Lx以上光照条件下，菌盖生长旺盛，菌袋营养吸收快，多供应于优势菇的生长发育，其他小菇来不及吸收营养。因此，该光照条件下优势菇较多，但不利于养分平衡，产量得不到提高。其次，强光刺激了菌包侧面菌丝出菇，光照强度越强，菌包中的水汽越多，刺激了菌丝分化，导致侧面出菇，侧面出菇会吸收掉原本供应于袋口的养分，导致袋口子实体生长缓慢。然而，侧面由于菌袋的抑制，使出菇后的子实体生长空间受阻，不能很好地发育长大，子实体最后凝结成块，没有食用价值。
500~1000 Lx光照强度条件下，菌菇生长发育稳定，长势均匀，各部位生长条件都比较统一，产量高，有利于林下经济中“林菌”模式的发展。中等光强不会使光照刺激不足而导致菌株分化后枯萎，菌柄生长高于菌盖生长，也不会导致刺激过多而使一些菇过快生长，抑制其他边缘菇的发育，适宜的光照强度保证了各子实体对养分的均匀分配，菌菇子实体的稳定生长。
50 Lx以下光照条件下，对光照敏感的菌盖部位得不到光照刺激，养分吸收能力差，菌盖韧性不够易碎裂。菌柄部位吸收的养分过多，生长过于旺盛，虽然弱光下的菌包质量在除去差异包后较高，但对于食用菌而言，菌柄生长高于菌盖生长不利于提高菌菇的食用价值，即使质量再高，也没有实际的经济效益。其次，菌包未出菇可能是由于光照太弱，使菌株对养分的吸收能力弱，生长能力强的菌株能勉强吸收养分，但养分供应不到菌盖部位，导致菌盖生长情况不良，从而使感应光刺激的部位得不到充分生长，进一步抑制了菌株的生长；生长能力弱的菌株因为吸收不到养分，导致营养缺失，直接枯萎。
实际生产中，需要注意在菌菇发育的各个阶段，调节好光照强度。在林下经济运营中，更要注意对林分郁闭度的勘察与调节，使用500~1000 Lx适宜的光强更有利于平菇等食用菌的生长发育，但不同菌种最佳自然散射光光照强度及林分密度的选择，还有待进一步研究。
基金项目
湖南省大学生创新创业训练计划项目(湘教通[2020]191号)。
NOTES
*通讯作者。