1. 引言
蚱总科(Tetrigoidea)隶属于昆虫纲(Insecta)直翅目(Orthoptera)，是一类体型中到小型的植食性昆虫，以低等植物(如苔藓、地衣等)及腐殖质为食，多数种类偏好自然条件优越的潮湿高热环境，是生物多样性和动物区系的重要组成部分 [1]。蚱类昆虫多样性与自然环境关系十分密切，有些种类是重要的环境指示生物 [2]。世界已知蚱类9科262属，共1884种，我国已知7科57属780种 [3]。
湖南省有记录的蚱总科昆虫种类较少，郑哲民 [4] 对湖南省蚱总科昆虫进行了较为系统的整理，共记录隶属于扁角蚱科Discotettigidae、枝背蚱科Cladonotidae、刺翼蚱科Scelimenidae、短翼蚱科Metrodoridae和蚱科Tetrigidae的36种蚱类昆虫，其中在湘西土家族苗族自治州地区(简称湘西地区)分布的有11种。昆虫多样性研究是昆虫资源保护和利用的基础，也为害虫防治提供依据，是昆虫学领域的热点研究内容。目前一些昆虫类群的多样性研究已十分深入，主要研究内容包括物种名录、物种多样性分析、生物地理分析、物种多样性的起源和演化分析、区系分析等。但是目前国内关于蚱总科昆虫的研究主要集中在种类调查和新种描述，区系方面的研究仅有吴雨蹊、刘磊等 [5] [6] 关于云南省蚱总科昆虫的区系组成以及中国蚱科区系初步研究。湖南省湘西地区蚱总科昆虫多样性和区系的研究仍然缺乏。2020年8月至2021年7月，作者对湘西地区的蚱类昆虫进行了调查，同时整理了吉首大学生物标本馆收藏的蚱类昆虫标本，并进行了区系特征分析，共记录蚱总科昆虫4科，12属，22种，其中11种为湖南省新纪录种。
2. 调查地区与研究方法
2.1. 调查区概况
湘西土家族苗族自治州(109˚10'E~110˚22.5'E，27˚44.5'N~29˚38'N)位于湖南省西北部，与鄂、黔、渝3省市接壤，属于武陵山区中心区域，为我国第二阶梯向第三阶梯的过渡区 [7]。湘西州地势由西北向东南倾斜，总面积约1.5万km2，属亚热带季风湿润气候，温暖湿润，年均气温15.1℃~16.9℃，年降水量为1300~1500 mm，水资源丰富，拥有酉水、沅水、澧水、武水等众多河流，年平均径流量达132 × 108 m3。该地区属于武陵山区中心区域，气候温润、植被丰富，为蚱类昆虫的繁育提供了优越的环境条件 [8]。
2.2. 调查与鉴定方法
主要采用网捕法采集蚱类昆虫，记录采集时间、地点、采集人、生境类型等信息。蚱类昆虫标本带回实验室后制作成针插标本。标本在体式显微镜(XTL-165-VT，凤凰)下观察和鉴定，并使用数码相机(D810，尼康)拍照。标本依据《中国蚱总科分类学研究》(华中农业大学博士论文) [3] 和《滇桂地区蚱总科动物志》、《中国动物志·直翅目·蚱总科》及《西南武陵山地区昆虫》等 [9] - [16] 文献资料进行分类鉴定。
3. 结果与分析
3.1. 湘西地区蚱总科昆虫名录
3.1.1. 枝背蚱科Cladonotidae
1) 广西澳汉蚱Austtrohancockia guanagxiensis Zhenget Jiang，1998 (湖南省新纪录)
采集地：湖南古丈高望界；标本数：1号；采集时间：2021-VII-12。
分布：广西临桂。
3.1.2. 刺翼蚱科Scelimenidae
2) 梅氏刺翼蚱Scelimena melli Günther，1938 (湖南省新纪录)
采集地：湖南永顺小溪，湖南古丈高望界、古丈鬼溪；标本数：6号；采集时间：2006-VII-12、2007-VII-16、2020-VIII-16、2021-VII-12。
分布：广西、贵州、广东、四川。
3) 瘤蚱Thoradonta nodulosa (Stal)，1860
采集地：湖南吉首己略、花果山、矮寨大龙洞，湖南古丈鬼溪；标本数：6号；采集时间：2020-XI-07、2012-VI-16、2012-IV-26、2021-VII-12。
分布：广泛分布中国南部(湖南、福建、广西、广东、海南、云南)。
4) 钝叶瘤蚱Thoradonta obtusilobata Zheng，1995 (湖南省新纪录)
采集地：湖南吉首矮寨大龙洞、德夯地质公园；标本数：3号；采集时间：2012-IV-26、2021-VI-21。
分布：云南(昆明、屏边、永平)、广西、贵州(赤水)、湖北、四川。
5) 海南佯鳄蚱Paragavialidium hainanensis (Zheng and Liang)，1985 (湖南省新纪录)
采集地：湖南永顺小溪；标本数：1号；采集时间：2020-VIII-16。
分布：海南(乐东)。
6) 齿缘佯鳄蚱Paragavialidium serrimarginis Deng et Zheng，2012 (湖南省新纪录)
采集地：湖南永顺小溪；标本数：2号；采集时间：2020-VIII-16。
分布：广西(大瑶山)。
7) 三齿佯鳄蚱Prargavialidium tridentatum Zheng，1994
采集地：湖南古丈高望界；标本数：3号；采集时间：2021-VII-12。
分布：湖南(永顺)、广西。
8) 细股佯鳄蚱Paragavialidium tenuifemura Deng，2019 (湖南省新纪录)
采集地：湖南永顺小溪；标本数：2号；采集时间：2020-VIII-16。
分布：江西(玉山)、湖北(利川、英山)。
9) 日本羊角蚱Criotettix japonicus (De Haan)，1842
采集地：湖南永顺小溪、吉首己略；标本数：4号；采集时间：2020-08-16、2020-11-07。
分布：湖南沅陵、广西、云南、四川、广东、澳门、日本。
10) 眼优角蚱Eucriotettix oculatus (Bolivar, 1898)
采集地：湖南永顺小溪，湖南吉首德夯地质公园、己略，湖南古丈鬼溪、高望界；标本数：247号；采集时间：2004-IX-07、2006-VII-12、2012-V-06、2020-VIII-16、2021-VI-20、2010-VII-12。
分布：广泛分布中国南方(湖南、广西、云南、海南、广东)和印度、越南、印度尼西亚。
3.1.3. 短翼蚱科Metrodoridae
11) 尖翅狭顶蚱Systolederus spicupennis Zheng et Jiang，2003 (湖南省新纪录)
采集地：湖南古丈鬼溪，湖南吉首德夯地质公园，湖南古丈高望界；标本数：5号；采集时间：2021-VI-20、2021-VI-21、2021-VII-12。
分布：广西(大新，凤山，防城，蒙山，环江，天峨)、云南(屏边，麻粟坡)。
12) 圆头波蚱Bolivaritettix circocephalus Zheng，1992
采集地：湖南吉首己略；标本数：1号；采集时间：2020-XI-07。
分布：湖南(郴州)、云南(盈江、罗平、富源)、广西(巴马、河池、罗城、昭平)。
13) 肩波蚱Bolivaritettix humeralis Günther，1938
采集地：湖南永顺小溪；标本数：3号；采集时间：2004-V-05、2004-IX-06、2020-VIII-16。
分布：湖南(大围山、壶瓶山)、广西、云南(景东、保山)、四川(万县)。
14) 圆肩波蚱 Bolivaritettix circinihumerus Zheng，2003
采集地：湖南永顺小溪、湖南古丈高望界；标本数：6号；采集时间：2004-IX-06、2021-VII-12。
分布：湖南、广西、湖北、贵州、江西、海南。
15) 锡金波蚱Bolivaritettix sikkinensis (Bol., 1900)
采集地：湖南古丈高望界；标本数：1号；采集时间：2021-VII-12。
分布：湖南、广西、云南、海南；国外分布于印度、锡金、越南。
16) 桂北波蚱Bolivaritettix guibeiensis Zheng，1994
采集地：湖南永顺小溪，湖南高望界；标本数：7号；采集时间：2004-IX-07、2020-X-04。
分布：湖南、广西(昭平、贺州、富川、环江、隆安)。
3.1.4. 蚱科Tetrigidae
17) 白边尖顶蚱Teredorus albimarginus Zheng，1996 (湖南省新纪录)
采集地：湖南永顺小溪；标本数：2号；采集时间：2020-VIII-16。
分布：广西。
18) 粗股蚱Tetrix grossifemura zheng et Jiang，1997 (湖南省新纪录)
采集地：湖南吉首德夯、己略；标本数：8号；采集时间：2012-V-06、2020-XI-07。
分布：广西(防城、南宁、龙州)。
19) 日本蚱Tetrix japonica (Bolivar)，1887
采集地：湖南永顺小溪，湖南吉首己略、矮寨大龙洞，湖南古丈高望界；标本数：305号；采集时间：2006-VII-14、2007-VII-17、2020-VIII-16、2020-XI-07、2020-X-05、2021-VII-12。
分布：湖南、广西、云南、四川、湖北、安徽、浙江、山西、日本、朝鲜、俄罗斯。
20) 短背台蚱Formosatettix brachynotus Zheng，1992 (湖南省新纪录)
采集地：湖南古丈高望界；标本数：1号；采集时间：2021-VII-12。
分布：云南(大理)。
21) 齿股台蚱Formosatettix serrifemora Deng sp.nov. (湖南省新纪录)
采集地：湖南古丈高望界；标本数：1号；采集时间：2021-VII-12。
分布：贵州(六盘水)。
22) 突眼蚱Ergatettix dorsiferus (Walker)，1871
采集地：湖南古丈鬼溪；标本数：1号；采集时间：2021-VI-20。
分布：湖南、云南、广西、湖北、台湾；国外分布于印度、斯里兰卡、中亚地区。
3.2. 湘西地区蚱总科昆虫属种、比例构成
由表1可知，通过本次调查，结合吉首大学生物标本馆收藏的的蚱类标本，共鉴定蚱总科昆虫4科12属22种，枝背蚱科Cladonotidae 1属1种，刺翼蚱科Scelimenidae 5属9种，短翼蚱科Metrodoridae 2属6种，蚱科Tetrigidae 4属6种。其中11种为湖南省新纪录种(图1)，隶属于4科8属。主要优势种为眼优角蚱和日本蚱。
由表1可知，各科蚱类的属种比例，从种级阶元上来看，湘西地区蚱总科种类共有22种各科所占比例从大到小依次为刺翼蚱科Scelimenidae (40.91%) > 短翼蚱科Metrodoridae (27.27%) = 蚱科Tetrigidae (27.27%) > 枝背蚱科Cladonotidae (4.55%)，刺翼蚱科Scelimenidae 为湘西地区的优势科 [17]。
从属级阶元上看，刺翼蚱科Scelimenidae和蚱科Tetrigidae占主要的优势地位，分别占该地区调查总属数的41.67%和33.33%，枝背蚱科Cladonotidae的属数所占比例最少为8.33%。
1. 广西澳汉蚱A. guanagxiensis，♀；2. 梅氏刺翼蚱S. melli，♀；3. 钝叶瘤蚱T. obtusilobata，♀；4. 海南佯鳄蚱P. hainanensis，♀；5. 齿缘佯鳄蚱P. serrimarginis，♀；6. 细股佯鳄蚱P. tenuifemura，♀；7. 尖翅狭顶蚱S. spicupennis，♀；8. 白边尖顶蚱T. albimarginus，♂；9. 粗股蚱T. grossifemura，♂；10. 短背台蚱F. brachynotus，♀；11. 齿股台蚱F. serrifemora，♀。
Figure 1. Newly recorded species of Tetrigoidea from Hunan province
图1. 湖南省蚱总科昆虫新纪录种
Table 1. Species composition of Tetrigoidea in Xiangxi Region
表1. 湘西地区蚱总科物种组成
3.3. 湘西地区蚱总科昆虫区系成分组成
由表2可知，在世界动物地理区系中，东洋界有18种，占总种数的81.82%；广布种有4种，占总种数的18.18%，因此湘西地区的蚱类区系以东洋界为主，广布种次之，古北界无分布 [18]。这与湘西地区的地理位置有关，因为该研究地区处于东洋区地带，数据结果也很好地表明了这一点。
在中国动物地理区系中，华中区分布的种类最为丰富，共22种，占总数的100%；其次为华南区，共14种，占总数的63.64%；再次为西南区，共10种，占总数的45.45%；其余地理区青藏区和华中区都为1种，占总数的4.55%，而东北区和蒙新区均无分布。
Table 2. Faunal analysis on Tetrigoidea in Xiangxi, Hunan
表2. 湘西地区蚱总科昆虫区系分析
3.4. 湘西地区蚱总科昆虫的分布类型
中国动物地理区系分为了7个区，即西南、华中、华北、华南、东北、蒙新、青藏，按中国动物地理区划，湘西地区属于华中区。由表3可知，湘西地区蚱总科昆虫共有4类6种分布型，华中区–华南区–西南区的三区型有8种，所占比例最高，为36.36%；华中区的单区型有7种，占总数的31.81%；华中区–华南区的二区型有4种，占总数的18.18%；华中区–西南区、青藏区–华中区–华南区、华北区–华中区–华南区–西南区分别只有1种，占总数的4.55%。说明湘西地区蚱总科昆虫大部分为跨区分布的种类，在中国地理区划中主要是华中区、华南区、西南区占优势，这与其地理位置有较大关系，上述结果也与该地区位于中国动物地理区系中的华中区并毗邻华南区和西南区有关 [19] [20] [21]。
Table 3. Number and percentage of the distributing patterns of Tetrigoidea from Xiangxi Region
表3. 湘西地区蚱总科昆虫在中国动物地理区划中各分布型及所占比例
4. 结论与讨论
湘西地处武陵山区核心区域，自然环境优越，动植物种类丰富，是我国生态安全建设的重点区域；当地良好的生态环境和温暖湿润的气候为蚱类昆虫提供了良好的栖息场所。本次调查在湘西地区发现蚱类昆虫共计4科12属22种，其中11种为湖南新纪录种；刺翼蚱科为湘西地区蚱类昆虫优势类群，物种数量和个体数量分别占采集的总物种数和个体数的40.91%和50.37%%，明显高于短翼蚱科和蚱科。
湘西地区处于东洋界地带，蚱总科昆虫区系组成相对简单，东洋种占绝对优势，少数为广布种，无古北种，这一结果与该地区的地理位置相符合。在中国动物地理区系中，湘西地区蚱总科昆虫以华中区和华南区成分为主，并有较多西南区成分，这与蚱类昆虫的生活环境和生活习性比较吻合，大多数蚱生活在潮湿的地方，以低等植物(如苔藓、地衣等)为食，是植食性至杂食性的昆虫 [6]。调查结果完善了湘西地区蚱类昆虫名录和区系特征，为进一步开展武陵山区蚱类昆虫多样性研究与保护提供了基础数据。
致谢
广西师范大学邓维安教授对本文所有蚱类标本的鉴定结果进行了最终审核，在此深表谢意！
基金项目
2020年度国家级大学生创新训练项目“武陵山地区蚱类昆虫多样性调查”(S202010531001)、吉首大学–中国科学院沈阳应用生态研究所会同森林生态站生物类专业校企合作创新创业教育基地(JYJD006)。
NOTES
*第一作者。
#通讯作者。