海南鹦哥岭热带山地雨林不同海拔植物群落结构与相似性分析

Structure and Similarity Analysis of Plant Communities at Different Altitudes in the Tropical Mountain Rainforest of Yinggeling, Hainan Province

摘要: 热带山地雨林是热带雨林中重要的森林植被类型之一，是维持区域生态安全和保护生物多样的重要保障。为研究海拔和坡向对热带山地雨林群落结构与相似性的影响，选取鹦哥岭自然保护区南、北坡向不同海拔的热带山地雨林内设置的8个50 × 50 m的固定样方，对比研究不同海拔和坡向乔木植物群落的优势种组成、物种多样性及相似性。结果表明：样地植物群落物种丰富，共61科146属246种，壳斗科、山茶科、大戟科和樟科为主要优势科，各样地优势科、属、种的海拔梯度变化具有异质性。样地植被物种丰富度和物种多样性随海拔的升高呈现先升高后降低的变化规律，分别符合“中峰分布”格局和“中间高度膨胀”学说。不同坡向对应海拔的植物群落多样性存在差异，主要受水热、地形等复杂多变的环境因子影响。不同海拔样地间的植物群落结构差异大，群落相似性为极不相似水平。海拔梯度影响植物群落科、属的分布型；科的泛热带分布占绝对优势，属的泛热带、热带亚洲和北温带分布比例较高。因此，对热带山地雨林开展长期的森林动态监测，将有助于深入了解该类型雨林的群落构建规律以及物种多样性维持机制。

Abstract: Tropical mountain rain forest is one of the most important forest vegetation types in tropical rain regions. It can provide an important foundation to maintain regional ecological security and con-serve biodiversity. In order to study the effects of altitude and aspect on community structure and similarity of tropical mountain rain forests, eight fixed sample squares of 50 × 50 m were selected form the south and north slopes of Yinggeling Nature Reserve, which were set up in tropical moun-tain rain forest at different altitudes. The dominant species composition, species diversity and sim-ilarity of tree plant communities on northern and southern slopes were compared. The results showed that the plant community in the plot was rich in species, with a total of 246 species, 146 genera and 61 families. Fagaceae, Camellia, Euphorbiaceae and Lauraceae were the main dominant families. The elevation gradients of dominant families, genera and species in each plot were heter-ogeneous. The vegetation species richness and species diversity of the sample plot increased first and then decreased with the increase of altitude, which conformed to the pattern of “Middle Peak Distribution” and the theory of “Middle Height Expansion”, respectively. The diversity of plant communities on different slopes at the same altitude was mainly influenced by complex and changeable environmental factors such as water, heat and topography. The altitudinal gradient af-fects the distribution patterns of families and genera, the structure of plant community was differ-ent in different altitude plots, and the similarity of plant community was very different. The pan-tropic distribution of families was dominant, and the pan-tropic, tropical Asia and north tem-perate distribution of genera were relatively high. Therefore, long-term monitoring of forest dy-namics in the tropical mountain rain forest will promote a deeper understanding of the community formation and species diversity maintenance mechanism of this type of rain forests.

1. 引言

热带雨林常见于赤道附近的热带地区，是全球物种多样性最丰富、结构最复杂、抵抗力稳定性最高的陆地森林生态系统 [1] 。我国的热带雨林地处热带亚洲边缘，属于热带季雨林类型，主要分布在海南全岛、云南南部河口和西双版纳、广西十万大山、西藏东南部墨脱县和台湾南部 [2] 。海南现存的热带雨林主要分布在海南中部山区的五指山、霸王岭、吊罗山、尖峰岭和鹦哥岭等自然保护区内，海南热带雨林物种组成种类丰富且富于热带性，是全球生物多样性研究的热点地区之一。

生物多样性研究是生态学研究的热点，而物种沿海拔梯度的变化规律是生物多样性研究的一个重点内容，一直以来也是生态学家感兴趣的问题，这在热带雨林地区也不例外 [3] - [8] 。目前，国内学者在尖峰岭、五指山、吊罗山、霸王岭等热带雨林地区开展了一些关于物种多样性空间分布格局的研究工作，研究结果均较好地揭示了热带雨林地区植物物种多样性、植物区系和植物群落结构等与海拔等环境因子的密切关系 [9] - [19] 。现有的众多研究表明中间隆起的单峰分布格局是物种丰富度随海拔梯度升高最为广泛的变化模式，同时也存在单调递增或递减、先增加后减少等其他类型的变化模式 [20] [21] [22] [23] [24] 。由此可见，目前物种多样性的海拔分布格局仍未形成共识。不同区域的环境条件、山地相对高度以及地形地貌等因素会导致植物物种多样性的海拔分布格局不同 [25] 。因此，开展不同的区域、山体及生物类群多样性的海拔分布格局的个案研究十分必要，对于阐明特殊生境下植物多样性和海拔的关系意义重大。

海拔作为地理梯度，包含了温度、湿度和光照等诸多环境因子。不同海拔下的微气候、水热状况和土壤养分等环境因子存在差异，并且很大程度上影响着山地植物物种、植物区系和植物群落结构 [26] [27] [28] [29] [30] 。海南鹦哥岭国家级自然保护区海拔范围在170~1812 m之间，“中高周低”的地貌特征形成了与海拔变化对应的土壤和植被类型，主要包括热带低地雨林、热带季雨林、热带山地雨林、热带山地常绿林、热带针叶林和热带山顶矮林等类型，整个区域内的植被构成体现了热带–亚热带植被垂直谱带 [31] [32] 。作为华南地区原生性最强、连片面积最大的雨林，鹦哥岭是我国热带雨林生态系统保存最完整的区域之一，也是生物多样性研究的热点地区。一些学者已经在该特殊生境开展了有关珍稀濒危动植物群落的种群生态位、野生动植物资源、森林资源现状与可持续经营以及保护区管理和社区经济发展等研究工作，但是有关鹦哥岭热带山地雨林植物多样性的研究明显有限，植物多样性的海拔分布规律尚不明确 [33] - [38] 。本研究通过调查不同海拔固定样地内的植物参数(树高、胸径和冠幅)、物种等植被信息，通过重要值、物种多样性指数、丰富度指数、均匀性指数、生态优势度、Jaccard群落相似性指数以及植物科、属的分布区系类型的分析，了解鹦哥岭热带山地雨林不同海拔处的植物群落组成、结构及多样性的变化特征，以期揭示鹦哥岭热带山地雨林植物多样性的海拔分布规律及其驱动因子，为该地区的植物多样性保护、资源的可持续利用以及环境适应性提供基础资料，为后续探讨热带山地雨林生物多样性的形成与维持机制奠定基础。

2. 材料与方法

2.1. 研究区域概况

海南鹦哥岭国家级自然保护区(以下简称“保护区”)，是以热带雨林及其生态系统为主要保护对象的森林生态类型保护区。保护区位于海南岛中南部黎母山脉中段，地跨白沙县、琼中县、五指山市、乐东县和昌江县5个市县，与霸王岭国家级自然保护区、佳西省级自然保护区交界，总面积50,464 hm²。保护区属热带海洋性季风气候；年均气温23℃~35℃，年降水量在1500~2000 mm之间，雨季旱季分明。保护区土壤类型以赤红壤、砖红壤、山地黄壤土为主。

2.2. 样地设置

本研究在保护区内选取8个50 * 50 m的热带山地雨林固定样地作为研究样地具体情况(表1)。

2.3. 样地调查

为方便开展样地植被调查工作，将50 * 50 m固定样方分成10个5 m * 5 m的25 m²的小样方，采用“每木调查法”，对标准地内胸径≥1 cm的乔木树种进行测量，同时记录各树种的名称、胸径、树高、冠幅等指标。

Table 1. Descriptions of the plots on the northern and southern slopes at different altitudes in the tropical mountain rainforest of Yinggeling

表1. 鹦哥岭南、北坡向不同海拔热带山地雨林样方情况

注：1、YGL34表示34号固定样地；2、经、纬度数值系公里网格，采用北京54坐标系统。

Note: 1. YGL34 means fixed sample plot NO.34, 2. Longitude and latitude are kilometer grids.

2.4. 物种多样性及群落特征值测定方法

利用植被调查数据测算样地生物多样性指数，包括重要值、物种多样性指数、丰富度指数、均匀性指数、生态优势度和群落相似性指数。

2.4.1. 重要值

通过样地调查数据的处理，确定群落的优势种以及各物种的重要值 [39] 。 $\text{IV}=\left(Rn+Rc+R_h+R_f\right)\ast 100\%$ ，式中：Rn是相对密度，为某一物种个体数与全部物种个体数之比；Rc为相对显著度(盖度)，对于乔木为某一物种胸高断面积与所有物种胸高断面积之比，对于灌木和草本为物种冠幅(盖度)占同层片植被总冠幅(总盖度)的比重；Rh为相对高度，为某一物种的高度与所有物种高度和之比；Rf为相对频度，为某一物种在相应调查样方中出现的频次。

2.4.2. 物种多样性

物种多样性计算采用α多样性指标，具体测算根据马克平的方法进行 [40] 。(1) 物种多样性指数(Shannon-Wiener)： $H^{\prime }=-{\displaystyle \sum P_i\ln P_i}$ ；

(2) 丰富度指数(Margelef)： $R=\left(S-1\right)/\ln N$ ；

(3) 物种均匀度指数(Pielou群落均匀度)： $Jsw=-{\displaystyle \sum P_i\ln P_i/\ln }$ ；

(4) 生态优势度(Simpson)： $D={\displaystyle \sum \left(n_i-1\right)n_i}/\left(N-1\right)N$ 。

式中，S为样地中树木种类总数，N为样地中所有物种的个体总和，P_i为种i的个体数占所有个体数的比率，即 $P_i=n_i/N$ 。

2.4.3. 植物区系

根据吴征镒等的世界种子植物科的分布区系类型和中国种子植物属的分布区类型完成样地植物群落的区系组成分析 [41] [42] 。

2.4.4. 群落相似性

采用Jaccard相似性系数，对热带山地雨林乔木植物群落相似性进行分析 [43] 。群落相似性系数 $C=c/a+b+c$ 。式中，C表示植物群落相似性系数，c表示两个植物群落中共有物种数，a和b分别表示群落A和B的物种总数。根据Jaccard相似性原理，C值反映植物群落的相似程度。当C为0~0.25时，群落极不相似；当C为0.25~0.5时，群落中等不相似；当C为0.5~0.75时，群落中等相似；当C为0.75~1时，群落极相似。

2.5. 数据处理及分析

样地调查所有数据在Excel表格中进行整理，利用SPSS22.0进行统计分析。

3. 结果与分析

3.1. 不同海拔样地植物群落物种组成

从表2可以看出，本研究的8个海拔的固定样地内共有乔木61科146属246种，植物群落在科、属、种各分类水平数量随海拔梯度的升高呈现不同的变化规律，并受坡向的影响。南坡植物群落在各分类水平上数量均随海拔的升高先升高后降低的“单峰”模式，在745 m海拔处达到峰值；北坡植物群落在各分类水平上数量随海拔的升高而升高。406~458 m和550~591 m两组对应海拔处，北坡植物群落在科、属、种各分类水平上的数量整体均多于南坡；745~800 m对应海拔处，北坡植物群落在科分类水平上的数量多于南坡，在属、种分类水平上的数量均少于南坡。由此可见，海拔影响热带山地雨林植物群落的物种组成，同时受坡向的影响。

Table 2. Species composition of plants at different altitudes in the tropical mountain rainforest of Yinggeling

表2. 鹦哥岭热带山地雨林不同海拔植物群落的物种组成

从表3可以看出，406 m海拔处样地(YGL34)植物群落，壳斗科为绝对优势科，锥属为绝对优势属，越南白椎(Castanopsistonkinensis)为绝对优势种；458 m海拔处样地(YGL23)植物群落，壳斗科为绝对优势科，锥属为绝对优势属，海南栲(Castanopsishainanensis)为绝对优势种；550 m海拔处样地(YGL32)植物群落，壳斗科和山茶科为绝对优势科，锥属和木荷属为绝对优势属，越南白椎(Castanopsistonkinensis)和荷木(SchimasuperbaGardn et Champ)为绝对优势种；591 m海拔处样地(YGL22)植物群落，壳斗科为绝对优势科，青冈属为绝对优势属，布拉栎(CyclobalanopsisblakeiSkan)为绝对优势种；745 m海拔处样地(YGL21)植物群落，大戟科为绝对优势科，秋枫属为绝对优势属，重阳木(Bischofiapolycarpa)为绝对优势种；800m海拔处样地(YGL24)植物群落，壳斗科、山茶科和五加科为主要优势科，锥属、杨桐属和鹅掌柴属为主要优势属，越南白椎(Castanopsistonkinensis)、海南杨桐(Adinandrahainanensis)和鹅掌柴(Scheffleraoctophylla (Lour.) Harms)为主要优势种；1025 m海拔处样地(YGL18)植物群落，樟科、五列木科和壳斗科为主要优势科，厚壳桂属、五列木属和玫瑰木属为主要优势属，厚壳桂(Cryptocaryachinensis (Hance) Hemsl.)、五列木(PentaphylaxeuryoidesGardn. et Champ.)和海南三脉木(Rhodamniadumetorum (Poir.) Merr. et Perry)为主要优势种；1355 m海拔处样地(YGL16)植物群落，壳斗科为绝对优势科，青冈属为绝对优势属，栎子青冈(Cyclobalanopsisblakei (Skan) Schott.)为绝对优势种。

Table 3. The dominant tree species and important values of eight samples at different altitudes in the tropical mountain rainforest of Yinggeling (Top 3)

表3. 鹦哥岭热带山地雨林不同海拔样地群落乔木层优势物种及重要值(前3)

3.2. 不同海拔植物区系成分分析

从表4可以看出，鹦哥岭热带山地雨林不同海拔植物群落科的泛热带分布比例占绝对优势，其占比随海拔梯度的升高呈现先升高后降低的变化规律；其次为北温带、东亚及热带南美洲间断和东亚及北美间断。属的泛热带、热带亚洲和北温带分布比例较高，随海拔的升高呈现不规则变化。由此可见，鹦哥岭热带山地雨林主要以泛热带分布、北温带和热带亚洲植物为主，表现为共有的热带和温带性质，且以热带性质显著。

另外，不同海拔样地植物群落科的分布型以泛热带(≥50%)为主，其他成分各有分布且占比不同。低海拔处样地科的泛热带成分和北温带成分分布比较相似，中海拔处样地科的泛热带成分和热带南美间断成分分布比较相似，高海拔处样地科的泛热带成分和东亚及热带成分分布比较相似。不同海拔样地植物群落属的分布型主要以泛热带和热带亚洲分布为主，其他成分零星分布且占比不同。低海拔处样地属的泛热带成分与旧世界热带成分分布比较相似，中海拔处样地属的泛热带成分、旧世界热带成分以及热带亚洲至热带非洲成分分布比较相似，高海拔处样地属的热带亚洲成分和泛热带成分分布比较相似。

受海拔的影响，样地之间虽然存在不同相似程度的科、属区系分布，但各样地的泛热带与热带亚洲性质比较明显，样地植物科、属的分布区系类型与鹦哥岭地处热带北缘，受低纬度热带岛屿季风气候的影响相符。

3.3. 不同海拔植物物种多样性分析

从表5可以看出，植物群落中的多样性指数随海拔升高整体呈现出不规则的变化规律。物种多样性指数、均匀度指数和生态优势度指数均在1025 m海拔处最高，在406 m海拔处最低；丰富度指数在1355 m海拔处最高，在406 m海拔处最低。不同坡向样地植物物种多样性随海拔的升高呈现不同的规律。在南坡，植物物种多样性指数、均匀度指数和生态优势度指数随海拔升高先升高后降低的“单峰”规律，在1025 m海拔处最高；植物物种丰富度指数随海拔升高先升高后降低再升高的“双峰”规律，分别在745 m和1355 m出现峰值，在1355 m海拔处最高。在北坡，植物物种多样性指数和均匀度指数随海拔的升高先升高后降低，在591 m海拔处最高，植物物种生态优势度指数和丰富度指数随海拔的升高持续升高。南坡和北坡的植物物种多样性指数、均匀度指数随海拔升高的变化规律一致，而南坡和北坡的植物物种生态优势度指数、丰富度指数随海拔升高的变化规律不一致。406~458 m和550~591 m两组对应海拔处的植物多样性指数，北坡均大于南坡；745~800 m对应海拔处的植物物种多样性指数、均匀度指数和丰富度指数；北坡均小于南坡，植物生态优势度指数，北坡大于南坡。由此可见，同一海拔高度，坡向影响植物群落的结构和组成及其物种的多样性。

Table 5. Species diversity of plant communities at different altitudes in the tropical mountain rainforest of Yinggeling

表5. 鹦哥岭热带山地雨林不同海拔植物群落多样性比较

3.4. 不同海拔植物群落相似性系数

鹦哥岭热带山地雨林不同海拔植被群落在科分类水平，相似性系数在0.1~0.3 (表6)，为中等不相似；在属和种分类水平，相似性系数在0~0.25 (表7，表8)，为极不相似。

Table 6. Family level similarity of plant communities at different altitudes in the tropical mountain rainforest of Yinggeling

表6. 鹦哥岭热带山地雨林不同海拔植物群落科水平相似性

注：“()”内为两样地植物共有的科数量。

Note: In “()” is the number of common families of the plants in two sample plot.

Table 7. Genus level similarity of plant communities at different altitudes in the tropical mountain rainforest of Yinggeling

表7. 鹦哥岭热带雨林不同海拔植物群落属水平相似

注：“()”内为两样地植物共有的属数量。

Note: In “()” is the number of common genus of the plants in two sample plot.

Table 8. Species level similarity of plant communities at different altitudes in the tropical mountain rainforest of Yinggeling

表8. 鹦哥岭热带雨林不同海拔植物群落种水平相似性

注：“()”内为两样地植物共有的种数量。

Note: In “()” is the number of common species of the plants in two sample plot.

4. 讨论

4.1. 不同海拔间物种组成差异

海拔梯度变化所反映的微气候、水热及土壤养分等环境因子的变化是影响山地物种组成和群落结构的重要因素 [44] ，本研究中不同海拔样地群落结构差异大，各海拔处植物群落的优势科、属及种不同。南坡植被群落物种优势地位突出，分布不均匀，该结果与卓书辉等人对五指山自然保护区不同坡向和海拔的乔木群落物种分布格局的研究结果一致 [14] 。大量研究表明，物种沿海拔梯度升高的分布格局主要包括先降低后升高、先升高后降低、单调升高、单调下降和无明显变化几种 [21] 。本研究中植被物种丰富度整体随海拔梯度的升高呈现先升高后减低的变化规律，其中南坡为中峰分布格局，北坡为持续升高规律，该研究结果与刘玉祯等对青藏高原东端日月山支脉的研究结果一致 [45] 。

群落物种多样性的研究有助于了解物种的空间分布规律，并揭示群落多样性与环境的相互作用过程 [46] 。本研究中，样地物种多样性整体随海拔升高先升高后降低，且南坡和北坡趋势一致，均符合“中间高度膨胀学说”，该结果与卓书辉等人对五指山自然保护区和周倩倩等人对麦积国家森林公园的研究结果一致 [14] [47] 。本研究中406 m和1025 m海拔处的物种多样性指数、均匀度指数均为最高和最低，说明406 m海拔处植物群落结构不稳定，优势现象明显，而1025 m海拔处植物群落结构稳定，优势现象不明显。这与1025 m海拔处样地处于保护区核心地区，受人为干扰小，土壤养分高且光照、水分均充足等环境因素相关。物种多样性空间分布格局受物种的环境适应性、环境异质性、物种的竞争(种内和种间)以及物种生活史策略等因素的影响 [48] [49] 。本研究中不同坡向的“低”、“中”对应海拔处(406~458 m，550~591 m)的植物群落多样性指数，南坡均低于北坡；“高”对应海拔处(745~800 m)的植物群落Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数，南坡小于北坡，而南坡 Margelef丰富度指数大于北坡，Si mpson指数基本一致。该研究结果与胡佳玉、卓书辉等人对五指山保护区不同坡向和海拔的群落物种多样性的研究结果一致 [14] [50] 。受鹦哥岭地形的影响，北坡为阴坡，光照辐射小、水分蒸发少，土壤含水量高于南坡(阳坡)，外加山脉起伏变化、地形多样等特点造成水热、光照等因子复杂多变，形成丰富多样的小气候，有利于植物生长，物种多样性高，群落结构相对复杂；而南坡地形较北坡平坦，坡度变化较小，光照辐射强等因素导致土壤蒸发量较北坡大，提供植物生长的生态位比北坡少，物种多样性相对较低，植物群落结构相对简单。

4.2. 不同海拔植物区系特征变化

从植物的科和属的地理区系分布类型的组成来看，本研究中鹦哥岭热带山地雨林不同海拔植物群落区系类型多样，但泛热带区分布类型占优势。各海拔样地植物群落科的区系组成以泛热带分布类型为主，占样地总科数的50%以上；各海拔样地植物群落属的区系组成以泛热带和热带亚洲分布类型为主。区系成分与杨小波等对海南五指山和吕晓波等对海南霸王岭的研究结果一致，与韩天宇等人对海南吊罗山低地雨林群落特征的分析研究结果略有不同，海南吊罗山低地热带雨林群落以热带亚洲属最多 [16] [19] [51] 。由此可见，海南鹦哥岭热带山地雨林群落区系成分表征与五指山和霸王岭区系表征更相似。受海拔的影响，鹦哥岭热带山地雨林样地之间虽然存在不同相似程度的科、属区系分布，但各样地的泛热带与热带亚洲性质比较明显，样地植物科、属的分布区系类型与鹦哥岭热带山地雨林地处热带北缘，受低纬度热带岛屿季风气候的影响相符。

4.3. 不同海拔植物群落相似性变化

本研究中，不同海拔间植物群落在科分类水平为中等不相似，在属和种分类水平为极不相似，该结果与张文等对喀斯特山地草地植物群落结构与相似性特征的研究结果一致 [52] 。1025 m与745 m海拔间在科和种分类水平上相似性最低，1355 m与745 m海拔间在属分类水平上相似性最低；458 m与406 m海拔间在科分类水平上相似性最高，550 m与406 m海拔间在属和种分类水平上相似性最低。由此可见越接近“中间”海拔高度的植被，群落相似性越低。相反，越接近低海拔高度的植被，群落相似性越高。另外，本研究还发现同一坡向不同海拔间植物群落在科、属、种水平上的相似性均值，北坡均大于南坡；同一坡向不同海拔间植物群落在科、属、种水平上的相似性均值均小于不同坡向对应海拔处之间植物群落的相似性均值，这一结果与刘玉祯等对高寒山地草甸植被分布格局特征的研究结果不同 [45] 。综上所述，不同海拔间植物群落相似性特征可能与不同海拔和坡向样地的地貌、地形、水热条件、光照强度、土壤性质等局部小环境以及样地受人为干扰程度的不同相关。

5. 结论

样地植物群落物种丰富，共61科146属246种。壳斗科、山茶科、大戟科以及樟科为主要优势科，各样地优势科、属、种均随海拔梯度的变化存在差异。406 m、458 m、550 m、591 m、745 m、800 m、1025 m和1355 m海拔处样地的优势物种分别为越南白椎、海南栲、布拉栎 + 白背槭、重阳木 + 越南山矾、越南白椎 + 海南杨桐 + 鹅掌柴、厚壳桂 + 五列木 + 海南三脉木 + 尖峰润楠、栎子青冈。

样地植被物种丰富度和物种多样性整体随海拔梯度的升高呈现先升高后降低，分布符合中峰分布格局特点和“中间高度膨胀学说”。海拔梯度影响植物群落科、属的分布型，样地植物群落科的泛热带分布占绝对优势，属的泛热带、热带亚洲和北温带分布比例较高。不同海拔样地间的植物群落结构差异大，群落相似性低，其中在科分类水平为中等不相似，在属和种分类水平为极不相似。

综上所述，海拔和坡向共同影响植物群落的结构、组成及物种多样性，可能与地貌、地形、水热及光照条件等复杂多变的环境因子相关。由于缺乏样地水分、光照和生态竞争等环境因子的监测数据，尚未开展其与植物群落的相关性分析，后期持续开展热带山地雨林的动态监测，分析其群落结构、物种组成及其影响因子，将有助于理解热带山地雨林内物种在演替过程中的竞争变化规律，为进一步研究该类型热带雨林内物种共存机制、群落动态、演替规律以及生态系统功能的恢复与稳定机制等奠定基础。

基金项目

海南省自然科学基金面上项目(320MS040)：鹦哥岭热带雨林土壤微生物多样性及其影响因子的研究。

参考文献

NOTES

^*通讯作者。