1. 引言
植物新品种的常规培育方式包括选择育种、杂交育种，现代新技术育种包括诱变、基因工程、转基因等 [1] 。发掘不育株系是提高杂交育种效率的基础，使用不育株系能够缩短杂交育种的时间，较易从杂交组合的后代中筛选出符合育种目标的新株系 [2] 。不育株系的产生包括自然突变、远缘杂交、人工诱变、细胞及基因工程，但以自然突变选育出的不育株系环境稳定性最佳，在新品种培育中利用效率最高 [3] [4] [5] 。
花椒是我国重要的经济树种，但花椒新品种均来源于自然群体中的选择育种，杂交、诱变和生物工程育种在花椒新品种培育中还未见成功的报道 [6] 。笔者在无刺大红袍花椒培育过程中，发现2株不育无刺植株，花椒不育株的发现对开展杂交育种具有积极意义。
2. 观察方法
1997年定植无刺大红袍花椒苗，定植后观察其生长和结实特性。定植的无刺花椒苗于栽植后第2年即开花结实，但其中2株至栽植后第5年仅开花而不结实。进而对不结实的无刺花椒植株进行了观察研究，主要观察、记录和描述了其叶型、枝条、花、树型等形态形状性状，以及生长发育和花期物候等特征和性状。
3. 观察结果
3.1. 不育株系的表征性状
观察表明，无刺大红袍花椒不育株系的表征性状如下(图1)。
A. 株型及小叶；B. 复叶及新枝；C. 老枝及皮孔和皮纹。
Figure 1. Features of sterile plant of Dahongpao prickly ash
图1. 无刺大红袍花椒不育株特征
叶型：叶无小刺，复叶具小叶7~9片；叶面较平整、果绿色，薄而软纸质，叶面无光；主脉直或微弓曲，侧脉略下陷、间距大于缘齿宽，闭缘脉明显；小叶基部叶面不对称，叶尖具叉；复叶轴正面有沟、无翼叶，叶轴及主脉基部微红色；叶缘腺点直径大于侧脉宽度。
枝条：主干及枝条无刺。自然状态下枝条立斜、开张角度小；主枝健壮、长势旺，小枝细弱、较稀疏；新枝皮近紫红色，老枝皮灰白色；皮纹细丝状，皮孔圆形。枝条抽生力较弱，当年新枝长度0.8~1.5 m，节间较短。
花及坐果：聚伞圆锥状花序，花序小而弱，花朵稀疏。花黄色、两性，花药瘦小、黄色、退化；子房微膨大后即脱落，不能形成胚乳、产生珠心胚和完成坐果。
树型和生长势：树冠近柱状开张，顶端优势明显、高生长快；修剪可提高其分枝力。该无刺不育株系的主要用途是进行杂交育种和相关研究，要满足研究对花穗和花朵的需要，应采取修剪措施增加树冠的分枝。
3.2. 不育株系的物候学
该不育株系的生长发育及其物候与无刺大红袍农城1号接近，详细如下。
3.2.1. 生长与发育
该不育株系于3月10日~3月16日萌动发芽，3月下旬春梢开始发育期，春季修剪可刺激春梢孽生。6月中下旬以春梢为基础发育出夏梢(春–夏梢)，但新萌生的夏梢较少。7月上中旬至8月初以春–夏梢或夏梢为基础发育秋梢，新萌生的秋梢更少，“春–夏–秋”及“夏–秋”复合梢长势旺盛，萌条常长达1米以上。10月中旬叶片开始老化，10下旬即见落叶进入休眠期，木质化弱的枝梢常难以越冬。
当年嫁接苗生长快，水肥适宜时高生长可达1.0~1.5 m以上；不采取摘心修剪措施时，第2年主干高度可达2.5 m，主干上侧生主枝3~5条，但主枝发育较弱；第3年主干高达2.8 m，平均主枝萌生侧枝2~3条。
3.2.2. 花期
无刺不育株系3月中下旬至4月上旬现蕾开花，但花期较农城1号短、约8~10天左右。4月中旬至5月上旬即开花后10~15天，不育胚花形成直径1~1.5 mm微膨大的白黄色子房、然后脱落，5月中旬不育胚花尽落。
3.3. 栽植与修剪管理
无刺不育株系树冠小、分枝相对较少；栽培时可按照株行距2 m × 3.5 m定植，为便于对花穗的观察和研究树型可培育为开心型。开心树型培育方式是，定植后于春夏季剪去梢头、促生出3条主枝，第二年采用拉枝措施使主枝开张；待主枝生长至1~1.5 m时，剪去梢头，促生出2~3条侧枝，侧枝长度控制在0.5~0.8 m。
此外，初步观察表明该不育品系主干生长快、木质部较疏松、树皮较薄，对花椒膏药病、干腐病(流胶病)抗性相对较弱，但对根腐病、炭疽病、枝枯病抗性较强，对红蜘蛛、蚜虫、蜡蝉的危害具中等抗性。
4. 讨论
现已发现许多有实际应用前景的栽培植物和林木的多种类型的雄性不育株系 [7] ，不育株系在育种中的利用难易程度和效率与其不育类型相关。文献报道花椒花粉活力较低，人工授粉可提高花椒坐果率 [8] ；文献还报道花椒具有无融合生殖特性，花粉管在长入胚囊之前的卵器已解体，因而难以延伸至胚囊中与卵细胞结合，最终自发形成胚乳并产生珠心胚、完成坐果，即花椒授粉不能完成受精作用、但能够显著提升脱落酸含量、刺激胚完成坐果 [9] [10] ；较早期的文献报道，花椒为单性花、雌雄同株或异株，自花授粉或异花授粉，异花授粉靠风媒或虫媒授粉 [11] [12] [13] [14] ；以上文献报道表明，花椒坐果是受控于自花授粉或是异花授粉还未定论。由于本研究中的不育株系来自花椒定植园，在花椒现蕾开花期，该不育花椒株系所在花椒园空间散布丰富的花椒花粉，而不育株系的雌蕊仍未接受其他花椒植株的花粉完成坐果，显然本研究中的不育株系非异花授粉；同时，还可以推测出该花椒不育株系是花粉败育导致的雄性不育。
以前的研究未发现和报道花椒不育株系，因而本研究发现的花椒不育株系对于开展花椒杂交育种和相关研究有现实的利用价值。同时，利用该不育株系，可进一步研究并揭示花椒的授粉特性及坐果和结实过程，探索不育株系花粉的败育过程；并在确定该不育株系花粉败育过程的同时，进一步厘清花椒结实来自于自花授粉还是异花授粉 [15] [16] 。
本研究所发现的不育株系为雄性不育系，雄性不育株系是培育杂交新品系和品种的最有效的方法之一 [17] ，如杂交油菜之父李殿荣利用油菜胞质不育系培育出了秦油2号、秦油7号等19个油菜品种 [18] ，自袁隆平先生开创杂交水稻研究后我国培育出了多达7千种水稻 [19] 。植物雄性不育包括遗传不育和生理不育，生理不育主要取决与环境的光照和温度变化，遗传不育有三种类型即核不育、胞质不育和核质互作不育 [17] [19] 。在生理不育中，光敏感不育由光照周期长短所调控，温敏感不育受控于雌雄蕊分化期的温度条件 [20] [21] ；显然本研究所发现的花椒不育株系的不育性不受控于光温条件，应该是遗传不育并受相关基因调控，但属于上述三种类型中的那一种还待研究。
遗传不育受基因调控，但调控胞核不育、胞质不育和核质互作不育的编码基因有所不同，所涉及的基因与胞质、胞核、线粒体及叶绿体有关，且这类基因对不育的调控和表达方式较为复杂 [22] [23] 。因此，只有明确花椒不育株系的调控基因，才能够为揭示花椒雄性不育机理、为开展分子水平上的花椒育种提供基础；显然要确定本花椒不育株系的调控基因还有不少工作需要开展。
基金项目
陕西省科技厅科技统筹创新工程计划项目(2016KTTSNY03-02)。
NOTES
*通讯作者。