1. 引言
森林生态系统作为陆地上分布最广，面积最大。最重要的自然生态系统，其生物量和净生产力占整个陆地生态系统的86%和70% [1] 。凋落物作为森林生态系统的重要结构组成，是物质循环和能量流动的重要途径，凋落物可以通过养分循环使大量有机质归还林地，改善土壤的理化性质和生物学特性，增加土壤肥力 [2] 。目前对于森林凋落物的研究多集中南方地区 [3] ，而对武陵山区不同森林类型的研究较少，尤其是特有的珍稀植物尚少见报道，同时对年均凋落量等基础数据的研究还缺乏连续性，全面性和完整性。贵州梵净山国家级自然保护区，位于贵州省东北部的江口、印江和松桃三县的交界之处。梵净山是武陵山脉主峰，山体庞大，为我国五大佛教名山之一，生物多样性高，植被类型多样，是一个以常绿阔叶林、落叶阔叶林为主的森林生态系统，山中生长有多种珍稀植物，如冷杉、珙桐、红豆杉 [4] [5] [6] 等，药用植物丰富，保护区及周边地区药用植物460种(变种) [7] ，还有多种野生动物，是濒危灵长类动物黔金丝猴的唯一分布地 [8] [9] 。虽然我国学者对梵净山已做出大量研究，但过去研究者对该区的研究多集中在植物分布与动物分布 [10] [11] 等方面，针对梵净山冷杉凋落物组成及现存量的研究尚未见报道。且梵净山冷杉与珙桐新生树苗也越来越少，梵净山冷杉与珙桐立地研究保护已刻不容缓，为此，笔者以本文从梵净山冷杉林凋落物的量、组成及其动态变化，以期为梵净山珍稀植物保护提供基础数据。
2. 研究区概况
梵净山自然保护区位于贵州省铜仁市江口县、印江自治县、松桃自治县交界处，地理坐标为27˚46'50~28˚1'30N，108˚35'55~108˚48'30E，面积约419 km2，地处我国亚热带中心，被联合国教科文组织纳为全球“人与生物圈”保护网成员单位，为中国五大佛教名山之一。平均气温6℃~17℃，1月均温3.1℃~5.1℃，7月均温15℃~27℃，≥
10 ℃
积温1500℃~5500℃，年降雨量1100~2600 mm左右，相对湿度平均超过80% (迎风坡)，垂直气候带谱可分为中亚热带、北亚热带、暖温带、温带4个气候带。最高峰凤凰山海拔2570.5 m，次为金顶海拔2493.4 m，最低处盘溪沟海拔500 m。土壤呈明显的垂直分布，由山顶至山麓依次为山地灌丛草旬土、山地暗色矮林土、山地黄棕壤、山地黄壤、山地黄红壤。植被类型主要有常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林、针阔混交林和灌丛等(表1)。
Table 1. Fanjing mountains fir and dovetree community characteristics
表1. 梵净山冷杉与珙桐主要群落特征
3. 材料与方法
3.1. 凋落物的采集与处理
在梵净山冷杉与珙桐林标准地内，选定具有代表性的地点(分别沿上坡、中坡、下坡分别安装3个收集)，收集网用孔径为
0.5 mm
的尼龙网制成。离地面25~30 cm水平置放收集筐。从2013年7月底开始每隔一个月收集1次凋落物，直持续至2015年7月底，每年共收集6次，共收集36个1 m × 1 m的凋落物收集筐。
3.2. 数据分析
实验数据首先按统计学的方法，剔除异常值，把分布于平均值±3倍标准差之外的异常数值去除，然后用Excel2003统计整理，对各指标数据进行平均，计算标准偏差、误差，并将计算结果汇总绘制成总数据表。
4. 结果与分析
4.1. 不同群落类型的年凋落量
森林凋落物是养分循环和碳流动中的重要组成部分，凋落物产量能够反映森林群落的生态功能，对森林生态恢复和更新有重要作用 [12] 。梵净山冷杉与珙桐凋落物的凋落量存在有一定差异(表2)，总体上，梵净山冷杉林(5.68 t∙hm−2∙a−1) > 珙桐林(4.67 t∙hm−2∙a−1)。梵净山冷杉凋落量显著大于珙桐林，这与群落主要特征有关，梵净山冷杉常为片状集中分布，形成优势种群，由于冷杉具有较为稠密的林冠，针叶较为宽，同时冷杉林的组成成分较为丰富。从年份来看，梵净山冷杉林和珙桐不同年份凋落量为，2015年 > 2013年 > 2014年。2015年梵净山雨水充沛，同时积温较高，梵净山植被的生长较好，能够提供梵净山冷杉与珙桐适宜生长的生境，这也使梵净山冷杉与珙桐生产力大于其他年份的主要原因 [13] 。因此在气候因素相同的条件下，群落内部和外部环境的变化都也会影响凋落物产量，这与群落结构特征和具体生境有关。
通过对梵净山冷杉与珙桐的凋落物总量月动态变化研究发现(图1)：梵净山冷杉与珙桐凋落物有明显的季节变化规律，梵净山冷杉从四月开始出现第1个小波峰，而凋落的主要高峰期出现在10月末，整年中梵净山冷杉凋落物起伏较大，从12月凋落物开始上升到5月份达到高点后开始下降，后面又逐渐上升，到10月份达到顶峰，整体上来看，梵净山冷杉月凋落物量呈现双峰形，而珙桐凋落物在12月~到8月份起伏不大，在8月份开始上升然后达到最大值，整个模型属于当峰型。凋落量月差异悬殊既有气候的影响也与树种本身的生理特点有关。珙桐为落叶乔木，而梵净山冷杉为常绿乔木，一年四季都有凋落物，而落叶乔木主要集中在秋天 [14] 。
4.2. 梵净山冷杉掉落物组成与含量
梵净山冷杉与珙桐凋落物组成包括叶、枝、果、及其他类型物质，通过对2种森林群落内凋落物各组分现存量进行了统计，得到各月凋落物各组分现含量平均值。梵净山冷杉林的凋落物组成比较丰富，从表3中可以看出，2种森林群落内凋落物现存量中叶和枝占有较大比重，二者合计介于73.88%~85.58%
Table 2. Fanjing mountains fir and dovetree community characteristics
表2. 梵净山冷杉与珙桐主要群落特征
Table 3. Fanjing mountains fir and dovetree and take up of the total amount of each component content
表3. 梵净山冷杉与珙桐各组分含量及占总量百分比
Figure 1. Fanjing mountains fir and dovetree litter amount dynamically
图1. 梵净山冷杉与珙桐凋落物总量月动态变化
之间；其中落叶是梵净山冷杉林凋落物的主要成分，占凋落物总量的48.37%；落枝和其他碎屑分别占24.81%、和14.70%，落果所占比重最小为12.12%；珙桐凋落物中落叶和落枝凋所占比例差异较大，分别为67.21%和18.37%，合计为85.58%，凋落物中其他组分为5.96%。
4.3. 凋落物总量及各组分的影响因素
凋落物总量及各组分与群落结结构的进行了Pearson相关分析表明(表4)：树高与凋落物总量及凋落物各成分之间相关性均不显著(P > 0.05)；胸径与凋落物总量成显著正相关(P < 0.05)而与凋落物成分之间相关性均不显著；立木密度除了与落果无相关性外，与凋落物总量和落叶、落果及凋落物其他成分都有相关性，其中与凋落物总量和凋落物其他呈显著负相关(P < 0.05)与落叶呈极显著负相关(P < 0.01)，与落果呈极显著正相关(P < 0.01)；郁闭度与凋落物总量呈极显著正相关(P < 0.01)，与落果和凋落物其他呈显著正相关(P < 0.05)，遇落叶和落枝相关性不明显。总体上来看，说明群落结果中胸径、立木密度、郁闭度对凋落物产量和组分有一定影响。
5. 结论
梵净山冷杉和珙桐年凋落量为5.63 t∙hm−2、4.67 t∙hm−2。梵净山冷杉林凋落量的月变化模式属双峰型，在10~11月和4~5月出现凋落高峰，珙桐落物为单峰形，在12月到8月份起伏不大，2种森林群落内凋落物现存量中叶和枝占有较大比重，二者合计介于73.88%~85.58%之间。群落内部和外部环境的变化都会影响凋落物产量，树高与凋落物总量及凋落物各成分之间相关性均不显著(P > 0.05)；胸径、立木密度、郁闭度对凋落物产量和组分有一定影响。
Table 4. Litter amount and the composition and community structure of the correlation coefficient
表4. 凋落物总量及各组分与群落结结构的相关系数
*P < 0.05相关性显著；**P < 0.01相关性极显著
基金项目
贵州省省院合作项目(黔科合院地合[2013]7002)；贵州省社发攻关项目(黔科合SY[2013]3152号)；贵州科学院创新基金项目(黔科院J合字[2013]04号；贵州科学院人才创新团队项目：贵州省重要生态系统监测创新团队。
NOTES
*通讯作者。