1. 引言
土壤是目前地球上生物多样性最丰富的生态环境 [1] [2]，土壤动物约占全球已知生物多样性的23% [3]。在陆地生态系统中，土壤动物是除土壤微生物外，种类最为丰富、数量最多的生物类群 [4]。所有地下生态学过程几乎都与土壤动物相关，并对部分地上生态系统的结构、功能和过程起着重要作用 [5] [6]，从而对整个生态系统的构建和维持有着不可忽视的影响 [7]。但是，因土壤动物体型多微小，且长期生活在土壤中，不被人们所熟悉，进而经常在生产生活中被忽视。
进入到本世纪以来，人们才逐渐意识到人类的干扰活动不断引发环境污染和全球变化，并严重威胁着土壤生物多样性，开始对土壤动物多样性研究、监测和保护愈加重视 [4]。国家在关于对《河北雄安新区规划纲要》的批复中 [8] [9]，要求打造优美自然生态环境，明确提出实施白洋淀生态修复和加强生态环境建设等相关内容。鉴于土壤动物在地下生态系统中有着至关重要的作用，本研究以雄安新区内白洋淀湿地区域为研究对象，通过对土壤动物群落的调查分析，旨在查明其土壤动物群落组成、多样性及季节变化规律。分别在淀缘混合带(A)、农田乔木带(B)、淀内湿地区(C)、河岸乔木带(D)、入淀河口区(E)选取5类样地，并于2018年5月、6月、7月、8月和9月的各月月初进行土壤取样。研究结果不仅为本地区提供土壤动物多样性的基础资料，还能为其土地规划利用、土壤健康监测以及科学管理提供理论依据。
2. 研究区概况
研究区域位于雄安新区腹地安新县和容城县交界的白洋淀湿地，即烧车淀和南拒马河口附近，四季分明，年平均降雨量551.5 mm，土地利用方式主要为湿地旅游、养殖和农田耕种，部分为树林、荒地和建设用地等，人为扰动较频繁。植被的优势物种除农作物小麦和玉米外，主要包括：芦苇Phragmites australis、欧亚旋覆花Inula britannica、白毛杨Populus tomentosa、狗尾草Setaria viridis、荻Triarrhena sacchariflora、风花菜Rorippa globosa、茜草Rubia cordifolia、山莴苣Lagedium sibiricum、野大豆Glycine soja、苍耳Xanthium sibiricum、葎草Humulus scandens等。
3. 研究方法
3.1. 样地选择
5类样地代表了典型生境特点：样地A位于淀缘，长期不被水淹没，植被较好，包括乔木和草本植物；样地B位于农田旁的树林，主要为白毛杨，有少量杂草，地表硬化；样地C为淀内湿地，植被主要为芦苇，有少量杂草，土壤湿度大；样地D为河流岸边杨树林，植被稀少，土质松软；样地E邻近码头，植被主要为稀疏的草本植物，地表硬化。
3.2. 野外土壤动物取样与处理
2018年5月、6月、7月、8月和9月，在每月月初赴白洋淀地区调查取样。在5个目标样地处，各划定一个100 cm * 100 cm的样方，样方内按梅花形取5点，每点处用100 cm3容环刀采集0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm 3个垂直层次的土壤，并测量每份土壤温度。遇到表层大型土壤动物采用手拣法收集。每个样地每次共计取15份样品，将采集得到的土壤放入自封袋并记录采集信息，带回实验室低温保存。本项研究共获得375份土壤样品。
3.3. 室内土壤动物分离与鉴定
在实验室内将采集得到的土样，先采用体视显微镜(Nikon SMZ800)分拣中、大型动物，然后采用干漏斗法(Tullgren法)分离小、微型土壤动物。10%福尔马林溶液浸制蚯蚓，其余用75%酒精保存标本。将土壤动物置于体视显微镜下，依据《中国土壤动物检索图鉴》 [10] 和《昆虫分类学》 [11] 鉴定到目级阶元，并统计数量，加注标签后长期保存在冰箱中。
3.4. 室内土壤动物分离与鉴定
类群数量等级划分：个体数量占总数10%以上的为优势类群，占总数1%~10%的为常见类群，少于1%的为稀有类群 [12]。多样性分析：选用Shannon-Wienner多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数来描述土壤动物的群落状况，相似性采用Jaccard指数，公式如下：
1) Shannon-Wienner多样性指数 [13]
2) Simpson优势度指数 [14]
3) Pielou均匀度指数 [15]
其中，Pi为群落中第i个类群的个体比例，S为种类数量，ni为样区内第i个类群的个体数量，N为样区内所有类群的个体数量。
4) Jaccard指数 [16]
式中，a、b分别为群落A、B的类群数，c为两类群的共有类群数。相似性指数标准分别为极相似(0.75~1.00)、中等相似(0.50~0.74)、中等不相似(0.25~0.49)和极不相似(0~0.24)。
采用SPSS21软件对所测数据进行统计分析，对不同土层深度土壤动物个体数量进行方差分析，绘制图表采用软件Microsoft Excel 2010。
4. 结果与分析
4.1. 土壤动物群落组成
2018年5~9月的5次调查共获得土壤动物3门10纲18目1601头，分别是节肢动物门、软体动物门和环节动物门3门，昆虫纲、双尾纲、弹尾纲、原尾纲、综合纲、软甲纲、多足纲、蛛形纲、寡毛纲和腹足纲10纲。其中节肢动物门有8纲14目，昆虫纲有6目，分别是门和纲类群最丰富的类群。
节肢动物门1340头，占总个数的83.70%，是门级阶元上的优势类群，其次是软体动物门，占15.49%，环节动物门最少，仅占0.81%。在纲级水平，优势类群为昆虫纲和腹足纲，分别占76.08%和15.49%；常见类群为软甲纲、蛛形纲和弹尾纲，分别占3.06%、2.06%和1.19%，其余5个稀有类群，合计仅占2.12%。在目级阶元，只有膜翅目是优势类群，高达67.02%，常见类群有柄眼目、鞘翅目、中腹足目、等足目、基眼目、寄螨目、双翅目和弹尾目，分别占总数的8.31%、6.18%、4.31%、3.06%、2.87%、1.69%、1.37%和1.19%；稀有类群9目，合计仅占3.40% (表1)。
Table 1. The composition of animal communities in soil of Baiyangdian Area
表1. 白洋淀地区土壤中动物群落组成
+++优势类群；++常见类群；+稀有类群。
4.2. 土壤动物时间动态
从土壤动物的数量上看，5月的动物数量最少(87)，6月和7月动物的数量上升且较为稳定，分别为214头和199头，8月数量最高(816)，到9月份数量明显下降(285) (图1，表2)。而从土壤动物类群数量分析，在18个目级阶元类群中，5月类群数量最少为11目，而6月最多为15目，其它月类群数量较稳定，分别为14、13、14目。
Figure 1. The ecological index of Baiyangdian Area in different months (mean ± SE)
图1. 白洋淀地区不同月份土壤动物生态指数(平均值±标准误)
通过比较不同月份的土壤动物类群Jaccard指数发现，除5月与6月、7月、8月、9月相似性指数表现为中等相似性外，其他月份间的相似性指数均表现为极度相似性(表3)。统计分析各月份的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数，发现6月份Shannon-Wiener多样性指数最高(2.03)，Pielou均匀度指数最高(0.75)，Simpson优势度指数最低(0.20)。8月份Shannon-Wiener多样性指数最低(0.65)，Pielou均匀度指数最低(0.25)，Simpson优势度指数最高(0.75)。就以上两个月在图中的波动幅度而言，5月、7月和9月的3种指数较接近(图1)。
4.3. 土壤动物垂直分布
从所有样地5个月的土壤动物数量上看，表现为第1层(691) > 第2层(470) > 第3层(440)，逐层递减。而在不同月份间，分布情况有一定的差异，5月第1层(13)明显少于第2层(34)和第3层(30)；6月、7月和9月均是第1层明显高于第2层和第3层，其中6月第2层(37)略低于第3层(43)，7月第2层(58)明显高于第3层(9)，9月第2层(44)明显低于第3层(99)；8月表现为3层数量较为稳定，分别为270、285和259头。说明土壤动物垂直空间分布在5月、6月、7月和9月有季节响应，而在8月无季节响应。同时，通过比较不同土层的群落总数的Jaccard指数发现，第1层与2层为极相似(0.76)，第1层与第3层以及第2层与第3层是中等相似(0.71, 0.59)。
Table 2. Statistical table of soil animal community composition from May to September in Baiyangdian Area
表2. 白洋淀地区5-9月份土壤动物群落组成统计表
Table 3. Jaccard index of soil animal communities in different months of Baiyangdian Area
表3. 白洋淀地区不同月份土壤动物群落相似性指数
4.4. 不同样地的土壤动物差异
不同类型样地间土壤动物个体数量排序为：样地A(944) > 样地B(218) > 样地C(193) > 样地D(145) > 样地E(101)。依据类群数的统计，样地C类群数量最丰富为15目，样地E类群数为13目，样地A、样地B类群数为12目，样地D类群最少，为10目。样地C的Shannon-Wiener多样性指数为所有样地中最高(2.28)，其余样地依次为样地E(1.86) > 样地B(1.69) > 样地D(1.38) > 样地A(0.49)。Simpson优势度指数从高到低样地A(0.81) > 样地D(0.36) > 样地E(0.27) > 样地B(0.24) > 样地C(0.13)。Pielou均匀度指数从高到低样地C(0.84) > 样地E(0.72) > 样地B(0.68) > 样地D(0.59) > 样地A(0.20)。统计分析表明不同样地间Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均不存在显著性差异(P > 0.05)。
不同样地类群Jaccard相似性指数的结果表明，除样地D与样地A、B间相似度指数为中等不相似以及样地E与样地B、C之间，样地C与样地A之间为极度相似外，其余样地间均为中等相似(表4)。
Table 4. Jaccard index of soil animal communities in different tapes of Baiyangdian Area
表4. 白洋淀地区不同样地类型土壤动物群落相似度指数
5. 讨论与结论
调查共分离出土壤动物1601头，隶属于3门10纲18目。昆虫纲和腹足纲构成了白洋淀土壤动物的主要类群，对土壤动物群落特征起着决定性作用。其中在昆虫纲中，优势类群为膜翅目的蚁科昆虫，而在北京市郊区、河北清西陵和上海大金岛的浅层土壤动物中的蜱螨目和弹尾目为优势类群 [17] [18] [19]，其在数量和种类上都很丰富，各月均有出现，其原因可能是蚂蚁相对其它类群抗人为干扰能力较强 [20]，并在北京近郊深层土壤中也得到了验证 [21]。蚂蚁是主要的土壤生态系统的捕食者，蚁科的优势度直接影响猎物的种群密度，还会影响猎物的行为，从而对食物链产生明显的级联效应。腹足纲中的种类和数量也较大，很可能与湿地环境有关，陆生贝类动物大多喜欢潮湿的环境，而且对空气湿度非常敏感，湿地气候利于腹足纲动物的栖息、产卵和调节体内湿度等。
土壤动物数量随季节明显变化，5月份数量较少，6月数量逐渐增多，与7月基本持平，8月份达到顶峰，9月份数量下降。一般来说，温度过高和过低都不利于土壤动物的繁殖 [22]，经过对本地区5个月土壤温度的规律分析比较，土壤温度未出现过低或过高现象，土壤动物数量与土壤温度呈正相关，随着土壤的温度升高而升高，伴随土壤温度降低而减少。
样地土壤随土层深入，动物数量逐层递减，第1层 > 第2层 > 第3层，表现为表聚现象，经过对5个月土层平均温度统计分析发现，总体上土壤温度随土层深入而降低，与动物数量呈正相关，即随着土层深入，土温下降，进而种群丰富度降低，与现有研究结果相符合 [21] [23] [24]。不同时间的土层对季节响应略有差异，5月、6月、7月和9月有季节响应，是由于处于气温的上升过程或下降过程，尤其是地表土壤动物的响应比较敏感，而在8月份，气温最高，土层的温度也最高，超过32℃且土层间的温差最小，故而无季节响应。当然，随着土层不断深入和寒冬季节影响，不同土层的类群组成有待进一步的研究。
不同类型样地间土壤动物数量比较，样地A的土壤动物个体数量明显高于其它样地，通过比较5类样地的植被、土壤硬度和人为干扰情况发现，样地A的植被覆盖率最高和植物种类最多，地表腐殖质层较丰富且受人为干扰小。植被为土壤动物提供活动场所和食物来源，自然状态下植被类型能显著影响土壤生物多样性和结构组成 [25]。而在样地D，由于近期有人工土地翻整，植被在恢复过程中，个体数量明显减少；样地E植被最差，且土质异常坚硬，不利于土壤动物的生存。各样地间土壤类群相似性指数的结果表明，均处于中等不相似或中等相似。不同样地间距离约1~5公里，尽管植被、土质状况和受人为干扰程度有一定差异，但Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均不存在显著性差异。以上这些白洋淀地区土壤动物的群落结构特点和多样性规律，将为其土地规划利用、土壤健康、生物多样性恢复和监测等提供基本数据支撑和服务。
致谢
河北大学生命科学学院唐宏亮副教授帮助鉴定植被部分种类，在此表示衷心感谢。
基金项目
河北省自然科学基金项目(C2019201192)；河北大学实验室开放项目(SY201840)。