竹类植物根压的研究进展

Research Progress in Root Pressure of Bamboo Plants

摘要: 竹子作为高大的多年生单子叶植物，并无次生生长。当出现栓塞现象时，必须修复其栓塞的导管，否则会影响植株的生长，严重时甚至会导致植株死亡。现有的研究表明，竹类植物的根压能修复其栓塞的导管，使其恢复水分运输能力。本文对根压的定义、竹类植物根压的测定方法、根压大小的影响因素进行了归纳总结，并对未来根压研究方向与重点提出了展望。

Abstract: As tall perennial monocotyledonous plants, bamboo has no secondary growth. When embolism occurs, the embolized vessel must be repaired, otherwise, the growth of the plant will be affected, and the plant will die in severe cases. Existing studies have shown that the root pressure of bamboo plants can repair their embolized vessels and restore their water transport capacity. In this paper, the definition of root pressure, the determination method and the influencing factors of bamboo root pressure were summarized, and the future research direction and focus of root pressure were proposed.

1. 引言

竹子属于多年生禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae)单子叶植物，主要分布在热带和亚热带地区。全世界竹子约有80多属1500多种，其中分布在中国的竹子就有40多属500多种 [1]。中国是世界上竹类资源最丰富、竹林面积最大、竹产量最高的国家，素有“竹子王国”之誉。在第九次全国森林资源清查中显示，我国拥有竹林资源641.16万hm²，占全国森林面积的2.94% [2]。竹子是世界上生长最快的植物之一，在快速生长阶段，其每天能长高1米。在自然条件下，40~120天的时间内可以长到15~40 m高，并且生长活力能持续100年以上 [3] [4]。竹子惊人的生长速率使其具有较高的潜在生产价值，与木材相比，竹材具有再生速度快、成才早、比强度高等特点 [5]，因而竹子是替代木材的可再生重要植物资源。作为可再生重要植物资源，竹子在人们日常生活中扮演不可或缺的角色。例如，被制成食物、竹酒、药品，被加工成桌椅、竹席、床榻，被修建成围廊、竹亭、楼屋等 [6] [7]。竹子一次栽植成功就能永续利用，科学经营下竹林的经济、生态和社会效益可持续几十年乃至上百年，被公认为是21世纪世界上最重要的植物资源之一 [8]。

植物木质部水分运输对蒸腾、气孔运动、光合碳同化等生理过程有调控和协调作用 [9] [10]，被称为植物生理学的支柱 [11]。根据内聚力–张力学说(cohesion-tension theory) [12]，植物木质部导管水分运输是连续性的。植物体内的水分在张力(负压)下是以液态形式向上运输的，水分子之间的内聚力使输水管道中水分维持着连续性。当木质部压力超过阈值，水柱就会断裂，气穴化(cavitation)现象就会发生，严重时会形成栓塞(embolism) [13]。当植物出现栓塞现象时，双子叶植物可以通过次生生长来产生新的导管来替代因栓塞化严重而停止水分运输的导管。而竹子作为高大的单子叶植物，缺乏次生生长，需终生使用同一套导管系统来运输水分 [14]，所以必须对其栓塞化的导管进行修复，否则将会影响其正常的水分运输过程，严重时甚至会造成植株死亡。现有大量研究表明，竹子能够通过产生根压来修复栓塞化的导管，恢复水分传输功能 [3] [15] [16] [17]。本文对前人在竹类植物根压方面的研究进行了归纳和总结，并对植物根压的后续研究提出展望。

2. 根压的定义

由植物根系木质部产生，且导致被切割的茎干(或小枝)表面渗出汁液或未受伤的叶片边缘吐水的静水压力被称为根压 [18]。叶片吐水(guttation)或茎干伤流(bleeding)均是根压存在的有力证明 [19]。在正常情况下，因根部细胞生理活动的需要，皮层细胞中的矿质离子和有机物等会不断地通过内皮层细胞进入中柱，导致中柱内细胞的离子浓度升高，渗透势和水势均降低，促使中柱继续向皮层吸收水分，进而产生正的静水压力即根压 [20]。根压和蒸腾拉力都是根系吸水的动力，但两者却不同。根压是由根部形成力量引起的主动吸水，而蒸腾拉力是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水 [20]。到目前为止，关于根系压力产生的机制还没有一个明确的共识，目前普遍接受的观点有渗透理论、代谢理论和水分向上共同运输假说 [21]。

3. 根压的测定方法

现已报道的单子叶植物根压测定方法主要有气泡压力计法、电子压力传感器法和根压力探针法。

3.1. 气泡压力计法

将玻璃毛细管一端用酒精灯加热后封死，向毛细管内注入蒸馏水至其基部约1/3处，取硅胶软管套紧在毛细管入水处，并向硅胶软管内注满蒸馏水。软管的另外一端接大小头，大小头内也注满蒸馏水，制成气泡压力计。于太阳落山后在样本上安装气压计。首先，将选取好的竹子的枝条或秆截去，截面用新刀片削平，向枝条或竹秆中空部分注满蒸馏水。然后，选取合适的硅胶软管套紧在竹子的枝条或秆上，向硅胶软管内注入蒸馏水至满。最后，将气泡压力计与该硅胶软管相连接。注意各接口要紧密连接，不能漏气、漏水。安装好气泡压力计后，让其平衡一晚。第2天黎明前，取一根“T”字型短尺测量毛细管内气泡的长度(将尺子一端顶住毛细管的前端，读出毛细管内蒸馏水弯月面的读数)。然后用剪刀剪断硅胶软管，使毛细管内压力和大气压平衡，再次量取气泡长度。代入公式：

$P_x=100\left[\left(L_{atm}/L_{pd}\right)-1\right]$

式中：P_x表示根压或样本木质部压力的大小(kPa)；L_atm表示与外界大气压平衡后玻璃毛细管内气泡的长度(mm)；L_pd表示与外界大气压平衡前玻璃毛细管内气泡的长度(mm)。

气泡压力计法操作简单且成本低，适合当样本量较多时使用。但是该方法也有一定的局限性，只能测定凌晨的根压值，且读取气泡长度数据时易产生误差。在田新立 [22] 、王福升等人 [23] 及Wang等人 [24] 的研究中均使用气泡压力计法测定竹子根压数据。

3.2. 电子压力传感器法

首先，将选取好的竹子的枝条或秆截去，并对横切面用新一次性刀片修剪平整(用以去除被挤压变形的木质部)，往横切面内注满蒸馏水。然后，将其与盛满蒸馏水的硅胶软管相连接，同时将硅胶软管通过三通阀与电子压力传感器相连(在连接使用前，电子压力传感器需进行相关系数的校准)。最后，用信号线将电子压力传感器和数据采集器相连接。需确保正确连接装置和测定过程中装置内没有气泡且密闭性良好，若有气泡需及时排除或重新连接。实验结束后，将数据采集器中的数据读取出来，即可得到根压数据。

电子压力传感器适合对根压进行连续测定时使用，且可通过更改数据采集器程序来设置不同的根压测定间隔时间，还可用信号线将数据采集器与电脑相连，在电脑上设定的程序中观测根压的实时数据。该方法使用过程中需确保装置内无气泡且密闭性良好，否则会造成实验误差。在Yang等人 [25] [26] 、Cao等人 [3] 及王婷 [27] 的研究中均使用电子压力传感器法测定竹子的根压数据。

3.3. 根压力探针法

根压力探针法可以测定离体根段的根压。首先，在水下切除植物个体的根，切除过程需确保根顶端部分未受损伤。然后，准备一个直径约几百微米的毛细管，毛细管一端装入硅油，另一端装入水，使毛细管中水油交界处形成弯月面。接着，将此毛细管装有硅油的一端连接到带有压力传感器的微型压力室内。最后，将离体根段密封在此毛细管的开放端，等待根部压力稳定，大约数小时后测定系统便建立起稳定的压力，即可获得根压值 [28]。在Steudle和Jeschke [29] 以及Knipfer和Fricke [30] 的研究中均用根压力探针法测定单子叶植物大麦的根压。

4. 根压的大小

竹类植物根压的大小在不同时间、不同空间及不同物种间有很大差异。Cao等人 [3] 报道了12种竹种在雨季的根压日动态，结果发现，在所有物种中，根压在19点后才开始出现，并在凌晨达到峰值而后逐渐下降。且不同物种间最大根压值相差很大，Bambusa lapidea所测得的根压最大值为160 kPa左右，而Pleioblastus gramineus所测得的根压最大值仅为20 kPa左右 [3]。田新立 [22] 分别在2007年春季及2006年夏季测定了多种竹子的根压，结果发现，根压在不同季节中有明显变化。矢竹在春季的根压值为28.8 kPa，在夏季的根压值为2.5 kPa；淡竹在春季的根压值为3.4 kPa，在夏季的根压值为39.9 kPa。物种差异也在一定程度上影响了植物根压的大小，Wang等人 [24] 对53种亚洲竹的根压进行了测定，发现实验竹种均具有根压，甚至有些竹种在根压的作用下出现了吐水现象。同一时期测得Bambusa multiplex cv. Fernleaf的平均根压值达46.4 kPa，而Bambusare motiflora的平均根压仅为4.8 kPa。此外，在植株不同位置进行根压测定也会得到不同的结果。如Cao等人 [3] 在距地面不同距离对4种高大竹种进行根压测定，结果显示，根压随测量高度的增加而降低。总之，在不同时间、不同地区、对不同物种进行根压值测定，其根压的大小可能会存在差异。

影响根压大小的因素有很多。例如，根压的形成过程就是根系从土壤基质中吸收和积累矿质元素和有机物，从而产生渗透势梯度，促使水分从周围的基质中转移到木质部导管中的过程，因此根系产生的渗透作用有多大，就能产生多大的根压 [31]。由于根系在土壤里，土壤的温度、水分及矿质元素含量都可能会对根压的大小产生影响。对不同品种水稻幼苗吐水和伤流量的研究已表明晚熟水稻比早熟水稻吐水量多 [32]，可见遗传因素对根压的大小也会有所影响。降雨量对根压也有影响，前人的研究已表明藤竹(Rhipidocladum racemiflorum)的根压在降雨后会立即升高 [16]。综上，根压的大小受渗透作用、土壤因素、遗传因素 [33] 、其他环节因素(如光照、环境湿度、降雨量等) [16] [34] 等多种因素的影响。

5. 展望

现有的原位根压测定方法在测定时仅剪下一个枝条或秆，根部产生的压力是否会传导到其它枝条或通过地下茎传导到周围小植株上，导致根压测量值偏小，这个问题有待进一步讨论。目前的根压测定技术还有待优化，未来可以针对不同物种的特征设计简单、可靠、实惠的根压测定方法。并且，现已有大量研究证明，竹子的根压可以修复其木质部栓塞修复，但对其具体修复机制的文献却少见报道。未来可以进一步通过实验阐明竹类植物根压与栓塞修复的机制。