摘要:
抽穗期是水稻重要的农艺性状之一，它决定着水稻适宜种植的地区和时间。近年来，随着水稻基因组学和分子遗传学的快速发展，水稻抽穗期基因/QTL定位、克隆及其分子机理取得较大进展。本文对水稻抽穗期QTL定位及抽穗期基因调控网络等方面的研究进行综述。
Abstract:
Heading date is one of the important
agronomic traits of rice, which determines the area and time when rice is
suitable for planting. In recent years, with the rapid development of rice
genomics and molecular genetics, the gene/QTL mapping, cloning and molecular
mechanism of rice heading stage have made great progress. This paper reviews
the research progress of the aspects of QTL mapping, interaction and heading
stage gene regulation network in rice heading stage.
Heading date is
one of the important agronomic traits of rice, which determines the area and
time when rice is suitable for planting. In recent years, with the rapid
development of rice genomics and molecular genetics, the gene/QTL mapping,
cloning and molecular mechanism of rice heading stage have made great progress.
This paper reviews the research progress of the aspects of QTL mapping,
interaction and heading stage gene regulation network in rice heading stage.
1. 引言
水稻作为中国最主要的粮食作物之一，因此选育早熟高产的水稻品种一直是水稻育种专家的目标。抽穗期是水稻重要农艺性状之一，它既决定了水稻生育期的长短，还决定了水稻品种对不同地区和季节的适应性 [1] ，所以研究抽穗期对育种实践具有重要的意义。
抽穗期并不等于生育期，水稻生育期是指水稻从播种到谷粒成熟的过程。水稻抽穗期有两种解释：一是指从水稻从播种到刚开始抽穗的时间；二是指水稻从始穗到齐穗的时间。本综述讲的抽穗期是第一层含义，主要涉及了水稻抽穗期相关的数量性状位点(quantitative trait locus, QTL)定位及抽穗期基因调控网络。并对水稻抽穗期基因的研究的前景和可能遇到的困难进行预测，希望对抽穗期基因及其调控网络的研究提供参考。
2. 水稻抽穗期QTL定位
近年来国内外学者利用不同定位群体，定位到了许多与水稻抽穗期相关的QTL，根据GRAMENE网站(http://www.gramene.org/qtl)最新公布的数据，目前与水稻抽穗期相关QTL总计有618个，水稻12条染色体中都有分布，其中3号染色体上定位的QTL最多，7号染色体次之，10号染色体上最少(表1)。
Table 1. Distribution of QTLs related to rice heading date on chromosome
表1. 水稻抽穗期相关QTL在染色体上的分布
20世纪90年代以来，随着分子标记的快速发展，人们开始通过分析水稻抽穗期相关QTL来阐明水稻开花时间相关基因的数量及作用。20世纪90年代以来，随着分子标记的快速发展，人们开始通过分析水稻抽穗期相关QTL来说明水稻开花时间相关基因的数量和作用，Yano [2] 等利用日本晴/Kasalath杂交F2群体鉴定到5个抽穗期QTLs (HD1~HD5)，Lin [3] 等利用其衍生的高级回交群体BC1F5鉴定到3个抽穗期QTLs (HD7、HD8和HD11)。通过标记辅助育种(MAS)技术开发的近等基因系(NILs)为水稻抽穗期的遗传分析提供了有利条件。例如，QTL的近等基因系(QTL-NILs)可以用来研究上位性相互作用。Lin [4] 等通过这种方法不仅证实了HD1和HD3之间的上位性，还发现Kasalath的HD3等位基因不影响光周期敏感性，但增强了光周期敏感性。在对晚期后代的分析中，发现HD2和HD6之间存在显著的上位性相互作用。
3. 水稻抽穗期分子调控网络研究
开花(或者水稻抽穗)是从营养生长过渡到生殖生长的重要阶段，适宜的开花时间不仅对作物的繁殖很重要，还会影响作物的品质和产量 [5] 。开花过程又受到环境和内部因素共同调控，包括光周期、温度和植物激素水平 [6] [7] 。总结前人研究，水稻抽穗主要有两条调控途径(图1) [8] ，一条是Hd1依赖性途径；另一条是Ehd1依赖性途径。这两条途径在短日照条件下有功能冗余，但在长日照条件下存在拮抗作用 [9] 。
Hd1是拟南芥CONSTANS (CO)的水稻同源基因，受OsGI调控，在短日照条件下通过激活Hd3a基因的表达来促进开花，在长日照条件下抑制Hd3a基因的表达延迟开花。Ehd1编码一个B型响应调节因子，在水稻中高度保守。Ehd1可以通过激活Hd3a和RFT1基因的表达来促进开花。Ehd1的表达受到许多调节因子控制，其中正调节因子包括Ehd2 [10] 、Ehd3、Ehd4、OsMADS50和OsMADS51，负调控因子包括Ghd7、Ghd8、OsCOL4和OsLFL1 [11] ，因此Ehd1作为多种信号传导调控的关键汇聚点。从Hd1和Ehd1收集开花信号，并将其转导至成花基因Hd3a和RFT1，分别在长、短日照条件下促进水稻开花 [12] [13] 。
注：SD：短日照；LD；长日照；
：促进；
：抑制；
：预测。
Figure 1. Gene regulation network for rice heading stage
图1. 水稻抽穗期基因调控网络
4. 展望
一般来说，水稻生育期越长，水稻产量也会更高，但这并不意味着延迟抽穗与产量呈正相关。恰恰相反，选育稳定早熟高产的水稻品种，一直是水稻育种专家的目标。近年来，随着国内外学者对水稻抽穗期研究不断深入，已经成功克隆了许多抽穗期基因，并初步揭示了水稻开花的调控途径，但其潜在的分子机制，尤其是这些抽穗期基因之间的上下位相互作用，仍然尚未得到很好的解释。因此加快对水稻抽穗期基因研究，有利于培育稳定早熟高产水稻，并对揭示植物开花分子机理具有重大意义。