枝角类对黄鳝稚鱼存活及生长的影响

Effects of Cladocerans on the Survival and Growth of the Larvae of Rice Field Eels

摘要: 与黄鳝(Monopterus albus)育苗中常用的配合饲料及熟蛋黄相比，探讨枝角类作为黄鳝稚鱼(体长为33.09 ± 0.72 mm，体重为24.35 ± 2.26 mg)开口饵料的可利用价值，本研究在玻璃温室大棚中对上述3种饵料进行了为期24天的对比观察试验。结果表明：以枝角类作为黄鳝稚鱼的开口饵料，稚鱼成活率最高(达到100%)，极显著地高于蛋黄组(P < 0.01)，与配合饲料组的成活率无显著性差异(P > 0.05)；枝角组黄鳝稚鱼生长速度最快，其体长为51.02 ± 2.06 mm，体重为91.10 ± 12.22 mg，极显著地高于蛋黄组和配合饲料组(P < 0.01)；黄鳝稚鱼12日龄后会明显观察到其主动摄食枝角类，20日龄后更偏好于枝角类中的蚤状溞(D. pulex)。本研究表明枝角类能够满足黄鳝在30日龄内对营养的需求，具有作为黄鳝开口饵料的开发价值。

Abstract: To study the exploitation of cladocerans as a kind of opening diet of Eels larvae (Monopterus albus) with body length was 33.09 ± 0.72 mm and body weight was 24.35 ± 2.26 mg, cladocerans were used in the glass greenhouse for a period of 24 days in comparison with the formula feed and cooked egg yolk used in the larvae of Rice Field Eels. The results showed that the survival rate of larvae fed with cladocerans was the highest (100%), which was very significantly higher than that of egg yolk group (P < 0.01), but there was no significant difference between it and formula feed group (P > 0.05). The fastest growing of larvae also occurred in group fed with cladocerans, with an average body length of 51.02 ± 2.06 mm, average body weight of 91.10 ± 12.22 mg, which was very significantly higher than that of other treatment groups (P < 0.01). More preference in D. pulex of 20-day-old eels was observed directly during the research. This study shows that Cladocera can meet the nutritional needs of eel in 30 days of age, and has the development value as eel opening diet.

1. 引言

目前我国黄鳝(Monopterus albus)人工养殖技术比较成熟，但鳝苗自然资源日益枯竭，而人工繁苗率低，导致苗种来源严重不足，制约着黄鳝产业的进一步发展 [1]。黄鳝人工繁苗率低与开口饵料的选择有很大关系 [2]，而有关黄鳝开口饵料的研究报道较少，因此解决鳝苗的开口饵料问题就显得十分必要。

枝角类特别是其中的蚤状溞(D. pulex)、多刺裸腹溞(M. macrocopa)和角突网纹溞(C. cornuta)在长江中下游地区比较普遍 [3]，也是鱼类繁殖育苗中继轮虫之后亦常被选择的开口饵料 [4]，如可作为河川沙塘鳢 [5] 、长薄鳅 [6] 等的开口饵料。生产中一般用水丝蚓作为黄鳝稚鱼的开口饵料，但成本比枝角类高 [7]，而这些枝角类对黄鳝稚鱼生长和存活的影响还不清楚。目前，仅沈艳兵 [8] 和周秋白等 [9] 探讨过黄鳝稚幼鱼对水蚤(桡足类)的选择性；朱成德 [10] 仅提到过枝角类是黄鳝开口饵料的种类之一，但有关黄鳝稚鱼对枝角类的利用情况尚无研究性报道。为此，本试验以枝角类中的多刺裸腹溞、角突网纹溞和蚤状溞，生产中常用的黄鳝配合饲料和熟蛋黄作为黄鳝稚鱼的开口饵料，对比研究了其对黄鳝稚鱼成活及生长的影响，期望为拓展黄鳝稚鱼开口饵料的来源和降低饲料成本提供试验依据。

2. 材料与方法

2.1. 试验时间和位置

试验从2013年5月17日开始到2013年6月10日结束，总计24天，试验位置为上海市农业科学院庄行综合试验站玻璃温室 [11]，期间水温28.0℃ ± 1℃。

2.2. 试验材料

试验鱼苗为人工孵化出膜约140 h的黄鳝仔鱼(卵黄囊未完全消失，为5日龄)，根据段国庆等人 [12] 的研究，黄鳝稚鱼期划分为卵黄囊消失至体色、斑纹与成鱼相似这段时期，因此本试验从开始投喂枝角类到试验结束为黄鳝的稚鱼阶段。选取大小一致、游动活泼的仔鱼，体长为33.09 ± 0.72 mm，体重为24.35 ± 2.26 mg。

试验用枝角类为蚤状溞、多刺裸腹溞何角突网纹溞，其规格分别为0.50~2.60 mm、0.40~1.25 mm和0.10~0.85 mm。枝角类培育方法与董旭峰等 [3] 的方法一致。

黄鳝配合饲料(蛋白质含量45%)粒径为0.85 mm左右，熟蛋黄粒径为0.17 mm左右。

2.3. 试验方法

试验设4个处理，依次为A组(枝角类)、B组(配合饲料)、C组(熟蛋黄)和D组(饥饿对照组，即试验期间不投喂任何饲料或者饵料)，每组设3个重复，共12个处理单元。

试验用水为已曝气三天的自来水，养殖箱为周转箱(40 cm × 30 cm × 20 cm)，每箱盛水18L，每箱投放30尾黄鳝仔鱼，水体pH为7.42~7.96，每箱放3株水浮莲为鳝苗遮荫。

试验期间，每天17:00过量投饵1次(以仔鱼体重20%左右投喂，使每天仔鱼饱食后有剩余)。枝角类和熟蛋黄的投喂方法同相关文献 [3]，前期以角突网纹溞和多刺裸腹溞为主，后期以蚤状溞为主；黄鳝配合饲料打成粉状后投喂。

每3天换水一次，换水量为总体积的1/3左右，换水温差不大于1℃。每6天从各箱中随机取5尾稚鱼，分别测量体长(精确到0.01 mm)和体重(精确到0.1 mg)。

2.4. 数据处理

数据处理采用SPSS20.0进行单因素方差分析，P < 0.05代表显著差异水平，P < 0.01代表极显著差异水平。

3. 结果与分析

3.1. 黄鳝对枝角类的摄食观察

试验中共有三种枝角类，它们的大小各异，其中角突网纹溞最小，多刺裸腹溞次之，而蚤状溞最大。在6~12日龄之间，鳝苗附着在水浮莲的根部，几乎观察不到鳝苗的主动摄食行为，当小型枝角类游到其嘴部时，偶见其张嘴摄食，但未见对蚤状溞的摄食；这可能是由于蚤状溞过大，不适口造成的。但在12日龄之后，发现鳝苗有主动摄食小型枝角类的行为；而20日龄后，发现鳝苗摄食时离开水浮莲，能够对大型枝角类蚤状溞进行连续的攻击性摄食，且更偏爱摄食蚤状溞。

3.2. 黄鳝稚鱼成活率的变化

方差分析表明，枝角类组的黄鳝稚鱼成活率最高，达100%，不同开口饵料对黄鳝稚鱼的成活率有极显著的影响(见表1)；其次为黄鳝饲料组，达96.67%，但两者无显著性差异(P > 0.05)。蛋黄组的成活率为88.89%，饥饿对照组的成活率为63.33%，差异性分析表明，这两组即C组和D组之间差异大(P < 0.01)，且明显比A、B组低(P < 0.01)。结果表明：在30日龄内，枝角类作为黄鳝的开口饵料，对鳝苗的成活率效果最佳。

黄鳝稚鱼具有耐饥饿的特性，即使完全不投喂饵料，到30日龄，仍然有63.33%的成活率。但是，未摄食的稚鱼活动能力极差，头大身细，体形扭曲，体色发黑；试验结束时，用水溞进行投喂，未见有摄食行为。

Table 1. Survival rate, body length and body weight of 24-days-old eels at different groups

表1. 24天后黄鳝稚鱼的成活率、体长和体重情况

注：同列数据肩标有不同大写字母表示差异极显著(P < 0.01)；肩标有不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。

3.3. 黄鳝稚鱼生长的变化

3.3.1. 黄鳝稚鱼体长的变化

如图1所示，A、B、C三组的黄鳝稚鱼的体长均随日龄的增加而呈变大，日增长量变化不大，但黄鳝稚鱼其平均增长速率及终体长在三组之间差异较大。其中，A组体长日增量最大，其在6~12日龄时变化较慢，但12~30日龄增长明显加快；B组黄鳝稚鱼的体长增长速度变化不大，而C组在24日龄之前增速变化不大，之后增速则明显减小；另外，作饥饿处理的D组，黄鳝体长却在缓慢缩短。

统计结果表明(表1)，接近30日龄时，A组黄鳝稚鱼的体长最大，为51.02 ± 2.06 mm，极显著的高于B组(40.10 ± 2.30 mm)，C组(38.92 ± 2.42 mm)及D组(32.76 ± 1.03 mm)。其中B组与C组体长无显著性差异，但都比D组高(P < 0.01)。经回归分析，A、B、C三组黄鳝稚鱼的体长与日龄为线性函数关系，分别为：L_A = 0.7674D + 27.071(R² = 0.9760)；L_B = 0.2988D + 30.899(R² = 0.9874)；L_C = 0.2470D + 31.659(R² = 0.9950)。其中L为体长，D为日龄。

注：A组代表枝角类组；B组代表配合饲料组；C组代表熟蛋黄组，D组代表饥饿对照组

Figure 1. Variation with days of average body length of eel larvae at different groups

图1. 不同处理组黄鳝稚鱼平均体长随时间变化情况

3.3.2. 黄鳝稚鱼体重的变化

在试验期间A、B、C三组黄鳝稚鱼的体重都为增长趋势，随日龄的增加而变大，平均日增长量也随着日龄的增加而变大(图2)。其中，枝角类组(A组)稚鱼体重变化最大，尤其是在24日龄之后；B、C两

Figure 2. Variation with days of average body weight of eel larvae at different groups

图2. 不同处理组黄鳝稚鱼平均体重随时间变化情况

组的体重增长较为缓慢；而饥饿对照组D组，体重随着日龄的增加而减小，在12日龄后减速明显加快，这是由于鳝苗卵黄囊已消失不能提供营养，为维持自身生长需要，需不断消耗自身蛋白等成分，体重一直降低，直至死亡。

统计结果表明(表1)，试验结束时，不同处理间的体重差异与体长变化相似，以A组体重最高，达91.10 ± 12.22 mg，极显著的高于B组(36.15 ± 5.57 mg)，C组(31.82 ± 6.13 mg)。而B组与C组差异不显著，且都极显著的高于D组(P < 0.01)。经回归分析，A、B、C三组黄鳝稚鱼的体重与日龄为指数函数关系，分别为：W_A = 15.813e^(0.0549D)(R² = 0.9617)、W_B = 21.991e^(0.0157D)(R² = 0.9791)、W_C = 22.471e^(0.0109D)(R² = 0.9704)。其中的W为体重，D为日龄。

4. 讨论

4.1. 枝角类作为黄鳝稚鱼开口饵料的利用价值

本研究探讨了枝角类中的角突网纹溞，多刺裸腹溞和蚤状溞作为黄鳝稚鱼开口饵料对黄鳝存活及生长的影响，从黄鳝稚鱼成活率和生长结果可以初步认为以枝角类作为开口饵料不仅是可行的，且优于黄鳝配合饲料和熟蛋黄的使用，与泥鳅稚鱼有相似之处 [3]。杨代勤等 [13] 曾调查野生黄鳝的食性发现：黄鳝的食性在全长43 mm以前以摄食轮虫和小型枝角类为主；全长大于44 mm时，以摄食水生寡毛类、摇蚊幼虫等为主。本试验进一步研究发现以枝角类作为黄鳝开口饵料较生产中常用的配合饲料和熟蛋黄而言更能显著提高黄鳝稚鱼的成活率、体长和体重；黄鳝喜欢新鲜饵料，且一旦习惯于摄食某种饵料后，就很难摄食其它的饵料 [14]。因此，以容易培育的枝角类作为黄鳝稚鱼的开口饵料具有较大的开发利用价值。

4.2. 黄鳝稚鱼期的开口饵料选择

饵料大小是决定饵料是否被仔鱼喜好和选择的最主要特征 [15]。本试验结果对该理论有一定的应证：20日龄后的黄鳝稚鱼更喜摄食形态最大的蚤状溞，且生长速率要明显地快于配合饲料组和蛋黄组，说明枝角类在水体中的分布形态和大小较配合饲料和熟蛋黄而言更适于稚鱼的有效摄食。本试验黄鳝稚鱼对开口饵料的利用程度分别为枝角类大于配合饲料，大于熟蛋黄，黄鳝配合饲料可能在后期不太符合稚鱼对饵料形态的要求，进而影响了其摄食效率。与其他鱼类仔鱼相比，黄鳝具有耐饥饿的特性，即使在孵化后一个月内不投喂饵料，稚鱼成活率仍可达63.33%，但黄鳝稚鱼饥饿的不可逆点为16日龄 [16]。因此，在黄鳝仔稚鱼期及时进行饵料投喂可有效提高其育苗成活率。黄鳝稚鱼的最佳投喂时机在8日龄 [16]，从对黄鳝稚鱼的摄食行为观察来看，生产中6~12日龄的黄鳝稚鱼应适当投喂配合饲料和熟蛋黄或水丝蚓等，12~20日龄的黄鳝稚鱼宜投喂以角突网纹溞为主的小型枝角类，20日龄以后的黄鳝稚鱼可充分利用以蚤状溞为主的枝角类。

基金项目

上海市农委科技兴农推广项目(农科推字(2017)第1-5号)；上海市农业科学院卓越团队项目(农科创2017 (A-03))。