1. 引言
近30年来，对北极地区的连续观测和研究表明，北极地区的变暖趋势日益明显。阿拉斯加30年的观测资料证明，平均气温每10年上升0.7℃，白令海西部每10年上升0.25℃ [1]。北极地区气温上升导致海冰覆盖减少。加拿大全球气候模式(CGCM2)研究表明，到21世纪80年代，北冰洋海冰夏季几乎消失，冬季，亚北冰洋海冰和北冰洋沿岸水域海冰也将大面积消失。北极多年冻土地区中的碳储存随外界环境的变化而流动和转化 [2]。近年来，北极的变暖导致着当地永久冻土的迅速变化。随着温度升高，活性层呈现出逐年增厚的趋势 [3]。较厚的活性层更有利于当前冷冻的有机碳的微生物矿化，从而加速二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)气体进入大气 [4]。
北极地区的陆地围绕北冰洋，有苔原和其他陆生植物以及富含有机物的冻土层。常年冻土地区中的有机碳储量相当于目前大气中碳储量的两倍。其中，近地表活性层的碳储量约占12%，其余88%位于多年冻土层 [5]，仅北极地表下3 m深度以内的土壤含碳量占全球土壤碳库储存量的30%至40% [6]。储藏在多年冻土中的碳储量会随着外界环境变化而变化，北极的特殊地理位置、独特的生态系统以及对气候变化的响应的“放大效应”使北极地区对全球气候变化最为敏感。
多年冻土作为大气碳的重要汇，其储存和碳循环过程的变化将在很大程度上改变大气温室气体的浓度，甚至影响全球碳平衡。尽管对气候变暖导致的多年冻土加速退化的研究已经开展了很多，但对在冻土区碳循环过程和碳源汇效应的研究中仍存在许多不确定性 [7]。数据缺乏和模型模拟精度低是制约北极多年冻土碳循环研究的关键因素。尽管北极地区多年冻土碳收支研究取得了很大进展，但大部分地区仍处于零星和间断的单点监测和遥感研究阶段 [8]。
本研究利用北极地区全球通量观测网站的数据，比较分析北极地区典型植被类型不同碳收支特征和不同下垫面地表CO2吸收能力，为研究北极高纬区域陆地生态系统的碳循环过程提供了参考。
2. 资料和方法
2.1. 站点区域概况
北极气温相对较低，植被凋落物和地下死根不易分解，使得生态系统同化的有机碳可以较长时间储存在土壤中。由于有机物的绝热和冻融干扰作用，北极多年冻土区域通常具有较高的土壤有机碳含量 [9]。
Figure 1. Regional distribution of Arctic sites
图1. 北极站点区域分布
本研究采用了北极地区4个观测站点(如图1)的全球通量网碳通量的观测数据，对同一地区的站点采用两两配对的方式，成组的配对站点除下垫面存在差异以外，背景天气和气候、观测场周围的环境等条件完全相同：
FI-Hyy/FI-Jok为一组(见表1)，代表ENF (长青针叶林)/CRO (农田)，FI-Hyy站位于芬兰Hyytiala地区，站点的年平均气温为3.8℃，年平均降水量为709 mm，此站点的下垫面状况为长青针叶林；FI-Jok站位于芬兰Jokioinen地区，年平均气温4.6℃，年平均降水量为627 mm，海拔高度为109 m，站点周围为作物地。
DK-ZaF/DK-ZaH为一组，代表WET (湿地)/GRA (草地)，DK-ZaF观测站点位于Zackenberg机场跑道南部，土壤状况为水平土地，潮湿土壤，该地区冬季平均气温低于−20℃，夏季平均气温在3℃~7℃之间，1991年到2005年间，该地区经历了2.25℃的显著变暖，1996~2005年的年平均降水量为261 mm，其中90 mm为雪 [10]。DK-ZaH站点位于Zackenberg机场跑道东北方，土壤状况为水平土地和湿润土壤，7月平均气温低于5℃，年平均降水量为148~236 mm，下垫面状况为草地。
两组配对站选取4种植被类型，包括湿地(WET)、常绿针叶林(ENF)、草地(GRA)、农田(GRO)。对每组配对站进行相关变量的比较，通过分析不同下垫面参数，对造成碳收支差异的原因进行分析。
2.2. 通量数据介绍
FLUXNET是一个以全球广泛分布的以通量塔为基础的全球通量观测网络，安装有大量的气象传感器测量大气状态变量，如温度、湿度、风速、降雨量和大气CO2 [11]。这些测量数据为地球系统科学的天气、气候、碳和水循环模型的预测提供了参考资料。
陆地生态系统的碳循环过程主要包括两个方面：一方面是植物通过光合作用吸收CO2，将碳储存在植物中，然后将其固定为有机化合物以形成初级生产，同时又经过不同的时间尺度的呼吸途径将CO2返回大气 [12]；其次，是指有机物的代谢。一些有机质通过植物的呼吸和土壤、凋落物层有机质的分解返回大气。森林、植物残体和森林土壤固定碳的生物量成为碳汇，森林和森林中微生物、动物和土壤的呼吸和分解向大气释放碳作为碳源。
净生态系统CO2交换量(Net Ecosystem Exchange, NEE)是指由于生态系统中植物的光合作用，冠层空气中的碳存储以及生物和非生物呼吸产生的碳排放而导致的生态系统碳存储变化量。它主要从通量观测的角度，反应生态系统碳的收支情况。NEE表征陆地生态系统作为碳源或碳汇的能力，NEE为正值时，表明生态系统为碳源，NEE值越大，碳源能力越强，NEE为负值时，表明生态系统为碳汇，NEE负值越小，碳汇能力越强。
总初级生产力(Gross Primary Productivity, GPP)指生物体(主要是绿色植物)通过光合作用在一个时间和区域内固定的有机碳量，包括自养呼吸和异养呼吸，也称为总初级生产力。GPP决定了进入陆地生态系统的初始物质和能量 [13]。
陆地生态系统呼吸(Ecosystem respiration, RE)的生态概念是指陆地生态系统中所有生物(包括消费者和主要生产者)将有机碳转化为二氧化碳的生物过程。根据呼吸物质的不同，RE可分为自养呼吸和异养呼吸。其Ballantyne研究表明在全球气候变化背景下，气候增温减缓导致的RE降低成为陆地生态系统碳汇增加的主要原因，因此RE在陆地生态系统碳收支研究中不可或缺的 [14]。
2.3. 研究方法
涡度相关法是一种微气象技术，用于无损确定大气与森林，草原或农田之间的CO2、H2O和热通量 [15]。涡度相关法已成为直接测量大气与群落之间CO2交换通量的主要方法，也是世界上测量CO2和水热通量的标准方法。
本研究以北极高纬度地区不同的底层地表生态系统为研究对象，并以涡度相关方法为主要技术方法进行连续观测，微气象观测系统包括：太阳辐射传感器、三维风速仪、空气和土壤温度传感器、雨量计和相对湿度传感器，观测系统安装高度距离地面约2 m，取样收集频率为30 min。利用三维超声风速仪测定的空气瞬时垂直速度脉动量，利用红外线分析仪测定的空气瞬时CO2的脉动量。由于降水或仪器供电等问题造成的碳通量数据缺失采用平均值插补法，即求取相邻10 d同一时间的平均值来代替缺失值。为保证数据质量，对所有通量数据进行筛选，筛选原则：剔除明显异常的通量数据，最后进行通量计算，探讨2003年芬兰Hyytiala，Jokioinen和2010年格陵兰Zackenberg地区的净生态系统碳交换NEE的月动态，季节动态和年度动态以及环境因素的影响机制，建立了生态系统不同时间尺度下CO2通量的观测理论和方法。
3. 结果与分析
3.1. 气象因子的季节变化特征
土壤呼吸是一个复杂的生物学过程，包括植物根系呼吸、土壤微生物呼吸及土壤动物呼吸等。由于昼夜的变化以及季节的变化，植物的生长随着温度、光照等气象因素的变化具有明显的日变化和季节变化。研究这些环境因素的变化特征是定量分析碳通量变化特征及其影响机制的基础。
2003年Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点全年各个月份的气温和光合光子通量密度变化曲线如图2所示，所有数据均为月平均值。
Figure 2. (a) monthly mean temperature, (b) monthly average photosynthetic photon flux density at Hyy (ENF) and Jok (CRO) stations in 2003
图2. 2003年Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点(a)月平均气温、(b)月平均光合光子通量密度
2003年Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点全年气温曲线基本重合，温度曲线呈倒U型，1~3月份气温较低，均低于零摄氏度，平均气温在−5摄氏度左右，4~5月份开始气温快速升高，在7月份温度到达最高值，平均气温约为19摄氏度，9月份温度急剧下降，曲线表明，气温存在有明显的季节变化。由于环境因子的季节性变化，该地区的水热通量随环境因子的变化而变化。
如图2所示，2003年全年光合光子通量密度随季节的变化呈现出明显的变化。春季1月、2月和冬季11月、12月的光合有效辐射平均值较小，波动在60 umol/m²/s以下。3至5月份光通量密度迅速增加，夏季7、8月份光通量密度平均值达到峰值，在夏季的午后，光合有效辐射极值最大可达到450 umol/m²/s，进入秋季，光合光子通量密度平均值减少速度加快。这表明芬兰Hyytiala和Jokioinen观测站地区的太阳辐射呈现明显的季节变化，为后文研究碳通量季节变化特征提供了依据。
Figure 3. (a) monthly mean temperature, (b) monthly average photosynthetic photon flux density at ZaF (WET) and ZaH (GRA) stations in 2010
图3. 2010年ZaF (WET)和ZaH (GRA)站点(a)月平均气温、(b)月平均光合光子通量密度
如图3所示，2010年ZaF (WET)和ZaH (GRA)站点全年气温曲线基本重合，温度曲线呈倒U型，全年气温较低，全年月平均最高气温5摄氏度，月平均最低气温−25摄氏度，2月和3月气温到达谷底，平均气温在−25摄氏度左右，4~5月份开始气温快速升高，但仍处于零下，在7、8月份温度到达最高值，平均气温约为5摄氏度，从9月份开始温度又开始急剧下降，图中表明，温度存在着明显的季节变化特征，但全年仍处于较低的温度状态。
2010年ZaF (WET)和ZaH (GRA)站点全年的光合光子通量密度随着季节的变化而表现明显的变化，春季1月份和2月份和冬季11、10和12月份的光合有效辐射平均值均较小，在20 umol/m²/s以下波动。3至5月份光通量密度迅速增加，两个站点夏季7、8月份光通量密度平均值均达到峰值，在夏季ZaF站点月光通量密度均值明显大于ZaH站点的光通量密度，在夏季的午后，ZaF站光合有效辐射极值最大可达到860 umol/m²/s，ZaH站光合有效辐射极值最大可达到510 umol/m²/s。进入秋季，光合光子通量密度平均值减少速度加快。这表明地区的太阳辐射呈现明显的季节变化，ZaF的湿地生态系统夏季光合有效辐射明显大于ZaH的草地生态系统。
3.2. 净生态系统C交换量(NEE)的季节变化特征
Figure 4. Seasonal average diurnal variation of NEE at Hyy (ENF) and Jok (CRO) stations in 2003
图4. 2003年Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点季节NEE平均日变化
如图4为2003年Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点四个季节的NEE的平均日变化，可以更直观地看到生态系统的在四季的NEE的平均日变化的不同。
夏季和秋季芬兰Hyytiala和Jokioinen观测站地区为明显的碳汇，碳汇量的大小排序为秋季>夏季。春季Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点，近乎平行，Hyy站点NEE值略高于Jok站点，同时Hyy站点在春季NEE平均日变化在早上7:00左右开始有细微的波动，有从碳源转变为碳汇的趋势。在相同季节的Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点每日的碳汇时间基本相同：夏季的每日的碳汇时间是从5:30到21:00，秋季的每日的碳汇时间为5:00到20:30，在冬季的每日的碳汇时间为6:30到15:00，同时在冬季Jok (CRO)站点NEE日变化波动较为复杂，曲线波形呈两峰一谷状。夏季的碳汇的时间明显长于冬季，这与日照长度有关。另外不同季节的通量峰值也是变化的，秋季最高，达到−8.1 umo1 CO2/m²/s。冬季最低，通量峰值为−0.87 umo1 CO2/m²/s。
如图5所示，夏季和秋季格陵兰DK-ZaF观测站地区为明显的碳汇，碳汇量的大小排序为秋季>夏季，秋季碳汇/源波动较为明显，在秋季NEE的最小值(表示最大吸收速率)和最大值(表示最大排放速率)分别为−6.9和7.2 umo1 CO2/m²/s。春季ZaF (WET)和ZaH (GRA)站点NEE日平均曲线近乎重合，冬季ZaF (WET)和ZaH (GRA)站点NEE日平均曲线接近平行，ZaF站点NEE值略高于ZaH站点。同时ZaH站点除秋季NEE数值曲线波动较为明显，而其余三个季节，均保持为一条平滑的直线，NEE数值基本维持在0 umol CO2/m²/s左右。
Figure 5. Seasonal average diurnal variation of NEE at ZaF (WET) and ZaH (GRA) stations in 2010
图5. 2010年ZaF (WET)和ZaH (GRA)站点季节NEE平均日变化
3.3. 净生态系统C交换量(NEE)的日变化特征
利用2003年全年FLUXNET连续观测FI-Hyy/FI-Jok站点的NEE通量数据，分别计算了两个站点每月每天从00:00~23:30每半小时CO2通量的平均值(正值表示碳排放，负值表示碳吸收)，得到了FI-Hyy/FI-Jok两个站点各月NEE通量的日变化(图6)。
Figure 6. Daily variation characteristics of monthly average NEE of FI-Hyy/FI-Jok in 2003
图6. 2003年FI-Hyy/FI-Jok各月平均NEE的日变化特征
如图6所示，FI-Hyy站点除1至3月，11和12月外，NEE的日变化幅度比较大。06:00 (北京时，下同)之后，NEE为负值，表明生态系统在吸收CO2；18:00之后，NEE逐渐变为了正值，又碳吸收变为了碳排放。在8月，生态系统白天碳吸收和夜间碳排放速率达到最大，NEE的最小值(表示最大吸收速率)和最大值(表示最大排放速率)分别为−10.3和5.6 umo1 CO2/m²/s。
而FI-Jok站点1~4月，NEE的日变化幅度几乎没有变化，基本维持在0 umol CO2/m²/s左右，从5月开始，NEE的日变化幅度开始变剧烈，在6:00之后，NEE变为负值，生态系统开始吸收CO2，12:00左右达到最小值，19:00之后，NEE又逐渐变为了正值，又碳吸收变为了碳排放。在冬季10~12月，在FI-Jok站点NEE各月平均日变化曲线波动相似。
Figure 7. Daily variation characteristics of monthly average NEE of DK-ZaF/DK-ZaH in 2010
图7. 2010年DK-ZaF/DK-ZaH各月平均NEE的日变化特征
图7为2010年全年FLUXNET连续观测DK-ZaF/DK-ZaH站点的NEE通量数据得到的DK-ZaF/DK-ZaH两个站点各月平均NEE通量的日变化比较曲线图。
如图7所示，DK-ZaF站点各月平均NEE的日变化特征明显大于同组配对DK-ZaH站点NEE变化曲线。DK-ZaF站点除1至2月，9至12月外，NEE的日平均特征均有明显的变化，其中6~8月波动幅度十分明显。在6~7月份中，由于格陵兰岛为极昼地区，日照强烈，几乎全天NEE数据均为负值，为碳汇。在7月，生态系统白天碳吸收达到最大，NEE的最小值(表示最大吸收速率)可达−5.67 umol CO2/m²/s。在8月，格陵兰岛极昼消失，早上06:00之后，NEE开始为变为负值，表明生态系统在吸收CO2；18:00之后，NEE逐渐变为了正值，又碳吸收变为了碳排放。在8月NEE的最小值和最大值分别为−2.563 umol CO2/m²/s和1.864 umol CO2/m²/s (图7)。
而DK-ZaH站点全年，NEE的各月平均日变化几乎没有明显变化幅度，基本维持0 umol CO2/m²/s左右，除7、8月份有小幅的波动。
3.4. CO2通量月动态变化特征
Figure 8. (a) Monthly total change of NEE, (b) monthly total change of RE and (c) monthly total change of GPP at Hyy (ENF) and Jok (CRO) stations in 2003
图8. 2003年Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点(a) NEE月总量变化、(b) RE月总量变化和(c) GPP月总量变化
如图8所示，NEE为负值，表明生态系统吸收CO2，1~4月份均为碳排放，5月初变为负值，表示生态系统由碳源转变为碳汇，六月达到一年的最小值，之后NEE逐渐增加，变为正值，表明生态系统又变成碳源。
Hyy (ENF)和Jok (CRO)站点GPP和RE都表现出明显的单峰性变化特征，7月最大，其他月份依次减少，而NEE表现为“两峰一谷”型特征。夏季(7月)表现为碳吸收谷，而春季(4月)和秋季(10月)出现排放峰，NEE是GPP和RE的差值，它反映了生态系统光合作用和呼吸作用的相对大小，说明在下垫植被生长的早、晚季节，虽然植被具有一定的光合作用，但呼吸作用仍起主导作用，但此时的气温高于其他非生长季节，而土壤和植被的呼吸作用高于其他非生长季月份，呼吸作用更为重要，所以呈现出两个碳排放峰值。比较2003年生长季7，8，9月碳通量的差异，Hyy (ENF)相同月份的GPP和RE都要比Jok (CRO)站点同比偏高，应该由于下垫面植被的差异。
如图9，从2010年的ZaH (GRA)和ZaF (WET)站点的RE、GPP和NEE的月总量变化可看出，从2月开始，两组站点的NEE都开始变为负值，GPP大于RE，即生态系统由碳源转为碳汇，7月GPP的绝对值达到一年中的最大值，8月两组站点的GPP都开始明显减小，9月GPP小于RE，NEE变为正值生态系统又转为微弱的碳源。
Figure 9. (a) Monthly total change of NEE, (b) monthly total change of RE and (c) monthly total change of GPP at ZaF (WET) and ZaH (GRA) stations in 2010
图9. 2010年ZaH (GRA)和ZaF (WET)站点(a) NEE月总量变化、(b) RE月总量变化和(c) GPP月总量变化
图9中，ZaF (WET)站点NEE，RE和GPP月总量峰值明显大于ZaH (GRA)峰值，ZaF站点的三项数据波动明显，有明显季节变化。而ZaH站点相比较而言，变化幅度不大，尤其NEE值变化十分细微，维持在0左右波动。
4. 结论和展望
4.1. 主要结论
1、北极地区两组配对站点碳通量的日动态均呈单峰曲线。日动态最高值出现在每日的12:00~14:00之间，最低值出现在0:00左右。碳收支速率均表现出白天明显高于夜间。四个站点月动态均呈单峰曲线，碳通量变化的最大值出现在7月，最小值出现在12月。碳收支动态曲线呈现出明显的季节性的差异，季节动态表现为：夏季>秋季>春季>冬季。夏季和春秋冬三季碳通量总量存在显著的差异性，春季和冬季间的差异不显著。
2、2003年芬兰Hyytiala和Jokioinen观测站地区和格陵兰Zackenberg地区两个观测站全年各个月和四季的NEE的平均日变化有明显的特征。在一天中，夜间大部分NEE测量数值为正值，生态系统为碳源，白天大部分时间NEE为负值，为碳汇。每天的NEE的正负转变的时间随着季节的变化而变化。冬季每天的NEE由正变负的时间要迟于夏季，夏季每日NEE为负的时间长于冬季两三个小时左右，即夏季碳汇时间长于冬季。芬兰Hyytiala和Jokioinen观测站地区和格陵兰Zackenberg地区两个观测站的光合有效辐射和大气温度呈现明显的季节变化。NEE测量数值与光合有效辐射和大气温度呈明显的负相关，相关性显著，即光合有效辐射和大气温度正向越大，NEE负向程度越大，生态系统的碳汇能力越强。
3、植被密度也是影响生态系统碳收支的重要因素，较大的生产力可以加快生态系统植被的光合作用，从而增加生态系统碳通量的交换。2003年芬兰Hyytiala和Jokioinen观测地区，FI-Hyy长青针叶林生态系统碳通量变化明显大于FI-Jok农田生态系统变化。2010年格陵兰Zackenberg地区DK-ZaF/DK-ZaH配对站，DK-ZaF湿地生态系统碳通量测量数值变化明显高于DK-ZaH碳通量变化。
4.2. 存在的问题和展望
涡度相关技术作为检测大气植被碳通量的基础技术，已经成为最权威的数据资料来源，得到了生态学家的广泛认可。但由于长期观测，仍有许多技术问题有待解决。由于复杂地形和非理想气象条件的限制，涡度相关法测量通量的不确定性增加。
在未来全球变化越来越显著的情况下，全球碳通量格局变化的研究仍处于极其重要的地位。如果我们继续观测和研究北极典型下垫生态系统的长期碳通量，就有必要探索通量变化、环境和生物调控机制，以预测未来极端高温、低温等天气，水汽胁迫将给生态系统带来潜在威胁。因此，我们有必要加强对极端天气和各种气候胁迫对生态系统影响的研究。
参考文献