1. 引言
掌叶木(Handeliodendron bodinieri)俗称鸭脚板、平舟木，无患子科(Sapindaceae)掌叶木属(Handeliodendron)，是国家一级保护植物，中国特有的珍稀濒危单种属植物之一，为喀斯特地区石灰岩地区常绿、落叶阔叶混交林的特有落叶乔木，对研究植物区系和无患子科的系统发育、形态演化有很高的科学价值 [1] [2]。掌叶木分布在广西的乐业、隆林、田林、东兰、田东、环江、南丹以及贵州南部的独山、平塘、荔波、兴义、安龙等地 [3]。在茂兰保护区分布于海拔500~900 m的喀斯特山地貌中下部或沿沟谷边的阔叶林中的疏林或林缘阳光充足处，林内缺乏幼苗幼树，为中下层树种，很少形成群落，根系发达，能附在裸露的岩石上 [4]。保护区成立以来，掌叶木群落得以有效保护，但是作为喀斯特地貌特有树种，受生境特殊及自身繁殖特性影响，生长十分缓慢，掌叶木种子富含油脂，常被群众采摘榨油及动物取食，幼苗易受暴雨、病虫等危害，造成掌叶木天然更新困难 [5] [6]。掌叶木是喀斯特地区特有喜钙树种，又是经济价值极高的能源植物，其科研、利用价值大 [7] [8] [9]。近几年学者对掌叶木的研究多集中在其生物学特性、繁殖特征、群落结构特征、种子生态特征及遗传多样性等方面 [10] [11] [12]。为更好了解近几年掌叶木生存情况，实现掌叶木资源科学有效管护，从2016年开始，茂兰保护区管理局把掌叶木列为固定样线珍稀物种监测目标物种之一。本研究通过样带法对茂兰保护区掌叶木资源进行专项调查，在掌握掌叶木资源状况及其分布特点基础上，分析濒危原因，探讨发展趋势，开展萌发实验，为茂兰保护区掌叶木人工种群建设、种质资源保护提供科学依据。
2. 研究地概况和研究方法
2.1. 调查地自然概况
茂兰国家级自然保护区位于贵州省荔波县东南部的黔、桂交界处，地理坐标：北纬25˚09'20''~25˚20'50''、东经107˚52'10''~108˚05'40''，面积21,285公顷，海拔430.0~1078.6 m，分为翁昂、三岔河、洞塘和永康4个片区，为典型的喀斯特峰丛漏斗和峰丛洼地地貌，属中亚热带季风湿润气候，年均温15.3℃，气温年均差18.3℃，年均日照时数1272.8 h，年均降雨量1752.5 mm左右，空气相对湿度85%以上。茂兰保护区地理位置特殊，常年温热湿润，雨量充沛，夏热冬暖，出露地层主要是下石灰系的白云岩和石灰岩，碳酸钙的含量达到99%以上，成土性能较差，土层浅薄，地表岩石裸露，土被不连续，地表水缺乏，土壤略碱性，以黑色石灰土为主，有机质和全氮含量丰富 [13]。保护区内生物资源种类丰富，是中国亚热带地区惟一保存完好的自然生态平衡的喀斯特森林生态系统，是极为珍贵的物种基因库 [14]。
2.2. 研究方法
2.2.1. 样方设置和调查方法
在茂兰保护区四个片区(翁昂、三岔河、洞塘和永康)典型分布区域选取设置样带，共设置14条样带，调查掌叶木种质资源的分布现状、生境群落组成、生境条件，采用每木调查法，记录物种的GPS位置信息、株数、树高、胸径、盖度、冠幅、坡度、坡向、生长势等信息。该次调查14条样带总长度为57,659 m，样带宽度为20 m，样带总面积为1,153,180 m2。
2.2.2. 掌叶木种子开展萌发实验进行繁育培植
种子8~9月成熟，果实采下后选出饱满蒴果，阴干待果实裂开，取出种子用少量洗衣粉轻轻揉搓除去假种皮，冲洗干净晾干，用84消毒溶液消毒。种子分为两部分，一半用3倍干净湿河沙均匀混合，放在20℃~25℃的条件下沙藏，期间保持沙子适当湿润，通风良好，每隔7天翻动1次，除去发霉的种子，至3月下旬播种即可。另一部分不经贮藏即采即播。育苗地应排水良好、灌溉方便，土壤为石灰土及树皮混合，采用高床播种，播种沟的行距为20 cm，播种沟深5 cm，种子均匀地撒在播种床里，保持土壤疏松。
3. 结果与分析
1) 掌叶木资源分布
掌叶木在四个调查区域内均有分布，相对比较丰富(图1、表1)，掌叶木为典型嗜钙植物，多生长在石灰岩石山的石沟、洞穴、漏斗及缝隙处，土层浅薄，根系外露以适应水肥分散的独特喀斯特环境。没有纯林组成的群落，多是与其它多种珍稀濒危植物组成的杂木林，调查地内的掌叶木种群分布格局趋于随机分布，差异性不明显，呈星状分布，有丛生的习性。调查发现掌叶木树有枯顶情况，实生幼苗长势不佳，成年树数量较少，出现分枝早现象，发现了较多由倒木、树桩、根基、树干萌发幼苗(萌条)，掌叶木应为慢生树种，以萌条更新为主来维持种群生存的树种。种群的随机分布也表示该地掌叶木种群是趋于成熟的、衰退的，这与之前文献查询结论是一致的 [15]。掌叶木随机分布的原因可能是掌叶木生物学特性、喀斯特生境的特殊性和动物的取食。掌叶木为喜光树种，在调查中发现密林中很少见，多生长在海拔500~900米的疏林或林缘(图2)，为中下层树种，群落高度上不具优势，有克隆繁殖现象。其伴生种主要有青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、黄连木(Pistacia chinensis)、黄梨木(Boniodendron minus)、大叶土密树(Bridelia fordii)、伞花木(Eurycorymbus cavaeriei)、任豆树(Zenia insignis)、腺叶山矾(Symplocos adenophylla)、小果润楠(Machilus microcar-pa)、贵州琼楠(Beilschmiedia kweicaowvensis)、光皮梾木(Swidawisoniana)、九里香(Murrayaexotica)、圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、化香(Platycarya strobilacea)、云贵鹅耳栎(Carpinus pubescens)、十大功劳(Mahonia fortunei)、南天竹(Nandina domestica)、板蓝根(Isatis tinctoria)、莎草(Cyperus rotundus)、黔竹(Dendrocalamus tsiangii)等。
Figure 1. Distribution of palm-leaf in sample line of Maolan protected area
图1. 茂兰保护区样线掌叶木分布示意图
Table 1. Nature profile of 14 sample strips of palm leaf wood in Maolan reserve
表1. 茂兰保护区掌叶木14条样带的自然概况
H：平均高度 Average height；DBH：平均胸径 Average diameter at breast height。
Figure 2. Distribution of resources of palm trees at different elevations in the study area
图2. 研究区不同海拔掌叶木资源分布情况
2) 形态特征
掌叶木为落叶乔木或灌木，阳性树种，树形优美，叶形奇特，平均高7.30 m (图3)，平均胸径14.39 cm，树皮灰褐色厚2~3 cm，呈鳞片状脱落。掌状复叶，小叶4或5，薄纸质；小枝圆柱形，褐色，无毛；多花，花黄色，花瓣纤细，清雅宜人，气味芳香，花序长约10厘米，疏散，花瓣长约9毫米，宽约2毫米，花丝长5~9毫米；果实红色，种子黑色，每粒蒴果含种子1~6粒，果实长、宽范围分别为1.2~6.6 cm、0.15~2.7 cm，种子长、宽范围分别为0.05~1.3cm、0.05~0.9cm。一般在3月发芽，4月展叶，5月开花、8~9月果熟、10~2月落叶。掌叶木自然结实率高，种粒较大、含油量高，掉落的种子易腐烂和被动物啃食，少量掉进石缝、石沟、石缝等丰富多样的小生境内得以截留萌发。
Figure 3. Schematic illustration of the height of palmwood resources
图3. 掌叶木资源高度情况示意图
3) 播种1个月后，幼苗开始出土，沙藏播种及即采即播发芽率均在80%左右，无明显差异，幼苗出土后迅速生长，当年生苗有2~3对真叶，高10~15厘米。通过萌发繁殖试验发现，掌叶木对环境要求并不是很严格，方法简单易掌握，可保障掌叶木种质资源的保存与发展。
4. 掌叶木保护对策
茂兰保护区掌叶木的自我更新能力差，种群年龄结构呈衰退型，种群的天然更新及生存繁衍有一定的障碍，有濒临灭绝的危险。
4.1. 重视掌叶木资源的保护与管理
加强对区内掌叶木资源的保护，制定保护与管理措施。沿用封山育林模式实现掌叶木种群的自我维持，严格对掌叶木种群加以保护，继续把掌叶木列为茂兰保护区固定样线珍稀物种监测目标物种，对巡护线路的掌叶木进行每株电子植株挂牌。
4.2. 加大执法和宣传
向当地群众大力宣传宣传国家颁布的植物资源保护条例及保护珍稀濒危植物掌叶木的重大意义，号召全民保护掌叶木资源。加强执法力度，对破坏植物资源和植物生存环境的单位或个人依法制裁。
4.3. 开展人工栽培
掌叶木天然更新困难，在人工辅助下，种子的发芽率可达80%以上，利用掌叶木种子萌发率高的特点，积极开展育苗的试验和研究，建立种苗繁育基地，通过人工栽培繁育扩大种群数量。
4.4. 无性繁殖扩繁
对掌叶木种子的离体培养进行研究和探讨，通过组培技术批量繁殖无菌苗，在短时间内扩大种群数量，并对扩繁的无菌苗进行驯化，回植，进行掌叶木种群的恢复。
4.5. 建立自然保护小区
采取原地保护的方法，选择掌叶木分布较多的自然群落，建立自然保护小区，护现有母树，还可以适当进行疏林、开林窗以改善林下环境，使掌叶木幼苗得到充足的光照以提高存活率。
5. 结语
掌叶木是茂兰保护区的旗舰物种，是研究物种起源、进化的有力证据，其生态价值是无法估量的，积极开展掌叶木的研究、保护和繁育工作，才能很好的对掌叶木进行抢救，从而推动茂兰保护区生物多样新保护迈上新台阶。
基金项目
贵州省林业厅青年专项基金(黔林科合J字【2015】18号)。