黑鲷形态性状对体质量影响的相关性分析

Analysis of Effects of Morphometric Traits on Body Weight of Acanthopagrus schlegelii

摘要: 随机选取12月龄大小两种不同规格黑鲷各69尾(大规格平均体长16.94 cm、平均体重70.98 g；小规格平均体长13.14 cm、平均体重39.27 g)，分别测定其体质量(Y)和全长(X₁)、体长(X₂)、头长(X₃)、吻长(X₄)、眼径(X₅)、眼间距(X₆)、眼后头长(X₇)、体高(X₈)、体厚(X₉)、尾柄长(X₁₀)、尾柄高(X₁₁)共11个形态性指标。采用相关分析、通径分析和多元回归分析方法，分别计算了黑鲷形态性状对体质量的相关系数、通径系数和决定系数。结果表明：大小不同规格黑鲷体质量和全长、体长、头长、吻长、眼径、眼间距、眼后头长、体高、体厚、尾柄长、尾柄高11个形态性状之间的相关性系数分别为0.292~0.836，0.132~0.464，都达到极显著水平(P < 0.01)；通径分析表明，大规格黑鲷有2个形态性状(全长和体高)对体质量的通径系数达到极显著水平(P < 0.01)，小规格黑鲷仅有眼间距一个形态性状对体质量的通径系数达到极显著水平(P < 0.01)；决定系数分析结果表明，大规格黑鲷全长和体高的决定系数较大，其中全长对体质量的决定系数最大(0.476)，体高主要通过全长影响体质量，小规格黑鲷眼间距的决定系数较大，其中眼间距对体质量的决定系数最大(0.471)。决定系数分析结果与通径分析结果的变化趋势相一致；大小不同规格所选形态性状与体质量的相关指数分别为R² = 0.222、R² = 0.736，说明所选性状是影响体质量的主要性状。应用逐步多元回归分析，经偏回归系数的显著性检验，对大规格黑鲷建立以体质量为因变量(Y)，全长(X₁)和体高(X₈)为自变量的多元回归方程：lgY = 156.340 + 7.968lgX1 + 1.738X8，对小规格黑鲷建立以体质量为因变量(Y)，眼间距(X₆)为自变量的多元回归方程：lgY = 14.041 + 2.343lgX₆。经回归预测大小规格估计值与实际值间的差异不显著(P > 0.05)，该方程可用于黑鲷实际生产，为黑鲷良种选育提供理论依据和测量指标。

Abstract: Two groups of 69 black porgies (large group with average body length 16.94 cm and body weigh 70.98 g; small group with average body length 13.14 cm and body weigh 39.27 g) were selected randomly and measured, which were at the same age (12-month old) but in different sizes. Eleven morphological characteristics were measured, including body weight (Y) and full-length (X₁), body length (X₂), head length (X₃), snout length (X₄), eye diameter (X₅), interorbital distance (X₆), the head length behind two eyes (X₇), body height (X₈), body thickness (X₉), the length of caudal peduncle (X₁₀) and the height of caudal peduncle (X₁₁). By ways of correlation analysis, path analysis and multivariate regression analysis, those parameters were calculated including the correlation coefficient, path coefficient, and coefficient of determination of body weight (Y) and morphological characters of these black porgies respectively. The results show that the correlation coefficients between body weight and the eleven morphological characters above are 0.292~0.836 and 0.132~0.464 respectively among these two different size black porgies, all of which show significant difference (P < 0.01). According to the results of the path analysis, as for these bigger-size black porgies, the path coefficient of body weight (Y) and two morphological indicators, full-length (X₁) and body height (X₈), reaches the most significant point (P < 0.01). As for these smaller-size group, only the path coefficient of body weight (Y) and interorbital distance (X₆) reaches the most significant point (P < 0.01). According to the results of the correlation analysis, the coefficient of determination of body weight (Y) and full-length (X₁) and the coefficient of determination of body weight (Y) and body height (X8) are higher, of which the coefficient of body weight (Y) and full-length (X₁) is the highest (0.476). In addition, the body weight (Y) is mainly influenced by body height (X₈) through full-length (X₁). The coefficient of determination of body weight (Y) and interorbital distance (X₆) among smaller ones is higher, and that of body weight (Y) and interorbital distance (X₆) is the highest (0.471). The analysis of coefficient of determination is consistent with that of the path coefficient. For these different-size black porgies, the coefficient of determination of body weight (Y) and morphological indicators are R² = 0.222 and R² = 0.736 respectively, which indicates that the morphological characteristics we choose are the main characters that affect the body weight (Y) of black porgies. By step-by-step multiple regression analysis, partial regression coefficient and the establishment of main multivariate regression equation are lgY = 156.340 + 7.968lgX₁ + 1.738X₈ (the dependent variable is body weight (Y), the independent variables are full-length (X₁) and body height (X₈)), as well as the establishment of subordinate multivariate regression equation is lgY = 14.041 + 2.343lgX₆ (the dependent variable is body weight (Y), the independent variable is interorbital distance (X₆)). There are a few differences between the estimate of the regression prediction and the experimental data (P > 0.05). We can draw a conclusion that the equation can be used to provide theoretical basis and measurement index for the selection and production of black porgies.

1. 引言

黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)属于鲈形目(Perciformes)，鲷科(Sparidae)，黑鲷属，俗称海鲫、黑加吉、乌颊、黑立、铜盆鱼等。广泛分布于北太平洋西部，日本，韩国，中国大陆及台湾等地之沿岸，港湾及河口，属内湾性鱼类 [1]。中国沿海均有分布，其中以黄、渤海产量较多，主要渔场在山东沿海，常与其他鱼类混杂一起被捕获，渔期在春、秋两季。黑鲷为高级海水经济鱼类，对环境适应能力较强，温度、盐度适应范围广，为广温广盐性品种。早在1959年，黄海水产研究所和中科院海洋研究所在山东省日照市利用海区性腺成熟的黑鲷进行人工授精，孵化试验取得初步成功。1960年中科院海洋研究所以黑鲷天然授精卵为材料在室内进行孵化育苗试验，对黑鲷卵子以及仔、稚、幼鱼的形态进行了观察。江苏省海洋研究所在1984年突破了黑鲷全人工繁殖技术，育苗及养成技术上均取得较大的进展 [2]。

通径系数分析法是一种探索系统因果关系的统计方法，现已广泛应用于对遗传力、遗传相关、近交系数、亲缘系数、确定综合选择指数、复合育种值、剖分性状间的相关系数等方面的研究。通过对生长性状间相关关系的研究，对形态性状间的关系进行定量，可以提高育种效率。目前，已在大黄鱼(Larimichthys crocea) [3] [4]、斑石鲷(Oplegnathus punctatus) [5]、条石鲷(Oplegnathus fasciatus) [6]、石斑鱼(Epinephelussp) [7] [8]、斑点叉尾鮰(Ietalurus Punetaus) [9]、淡水黑鲷(Hephaestus fuliginosus) [10]、不同性别虹鳟(Oncorhynchus mykiss) [11]、中国对虾(Fenneropenaeus chinensis) [12]、日本囊对虾(Austropotamobius pallites) [13]、菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum) [14] 等水产动物上得到有效应用，但尚未见黑鲷在这方面研究的相关报道。本研究测定了大小不同规格的12月龄黑鲷各69条的表形数据，分析全长、体长、头长等形态性状对体质量的直接及间接影响，旨在揭示不同性状之间的相互关系，为黑鲷的品种培育提供基础数据。

2. 材料与方法

2.1. 材料

参照杨丽东等 [10] 对淡水黑鲷的研究，2017年4月5日~4月7日在江苏省海水增养殖技术及种苗中心采集大、小不同规格黑鲷样本各69尾，对其数量性状进行测量，全长(X₁)、体长(X₂)测量用直尺(精确至0.1 cm)测量，头长(X₃)、吻长(X₄)、眼径(X₅)、眼间距(X₆)、眼后头长(X₇)、体高(X₈)、体厚(X₉)、尾柄长(X₁₀)、尾柄高(X₁₁)用电子游标卡尺(精确至0.01 cm)测量，体质量(Y)测量用电子天平(精度为0.1 g)进行测量。

2.2. 数据处理

数据处理主要参照韩慧宗 [15] 的方法进行，采用Excel 软件和SPSS 22.0对不同月龄黑鲷的体质量和形态学指标等数据分别进行统计和主成分分析，得到相关系数、通径系数。再通过逐步回归分析及F检验建立回归方程。显著性检验以P < 0.05表示差异显著，P < 0.01表示差异极显著。

3. 结果与分析

3.1. 各性状间的表型参数

69尾小规格黑鲷样本的形态性状数据经过初步整理后，各性状统计量表明，尾柄高的变异系数最大(32.59%)，其次是体厚(16.10%)，体质量的变异系数第三(13.84%)，体质量的选择潜力较小，眼径的变异系数最小(8.34%)，除尾柄高外，其他性状变异系数比较接近(表1)。

Table 1. Phenotypic characters of Acanthopagrus schlegelii in small group

表1. 小规格黑鲷表型性状

69尾大规格黑鲷样本的形态性状数据经过初步整理后，各性状统计量表明，体质量的变异系数最大(23.75%)，说明体质量具有较大的选择潜力，头长的变异系数最小(5.82%)，除体质量外，其他各性状的变异系数比较接近(表2)。

Table 2. Phenotypic characters of Acanthopagrus schlegelii in big group

表2. 大规格黑鲷表型性状

比较不同规格黑鲷样本各性状间的表型参数可发现，不同规格样本之间的相同性状的变异系数差别较大。

3.2. 各性状间的相关分析

对小规格黑鲷各性状进行相关分析，开展显著性检验，结果显示：各性状间的相关性均达到极显著水平(P < 0.01) (表3)。其中，X₂和X₁的相关系数最大(0.986)，Y和X₁₁的相关系数最小(0.132)；各形态性状与体质量的相关系数由大到小依次为X₆、X₂、X₁、X₉、X₃、X₇、X₈、X₄、X₁₀、X₅、X₁₁，其中X₆与Y的相关系数最大(0.471)，X₁₁与Y的相关系数最小(0.132) (表3)。

Table 3. Correlation coefficients between the attributes of Acanthopagrus schlegelii in small group

表3. 小规格黑鲷各性状间的关系

注：**表示相关性极显著(P < 0.01)。

对大规格黑鲷各性状进行相关分析，开展显著性检验，结果显示：各性状间相关性均达到极显著水平(P < 0.01) (表4)。其中，X₂和X₁的相关系数最大(0.947)，X₁₀和X₇的相关系数最小(0.154)；与体质量的相关系数由大到小依次为X₁、X₈、X₂、X₃、X₁₁、X₄、X₉、X₁₀、X₆、X₇、X₅，其中X₁与Y的相关系数最大(0.836)，X₅与Y的相关系数最小(0.292) (表4)。

Table 4. Correlation coefficients between the attributes of Acanthopagrus schlegelii in big group

表4. 大规格黑鲷各性状间的关系

注：**表示相关性极显著(P < 0.01)。

3.3. 各形态性状对体质量通径系数及相关系数剖分

相关系数仅表明两个性状的密切程度，而通径分析则可以确定自变量与因变量的线性的关系。本研究计算了大小不同规格黑鲷各形态性状对体质量的通径系数。经显著性检验，小规格黑鲷眼间距的通径系数最大(0.471)，眼间距对体质量的通径系数达到了极显著水平(P < 0.01)，(表5)。大规格黑鲷全长、体高对体质量的通径系数达到了极显著水平(P < 0.01)，全长的通径系数最大(0.476) (表6)。

相关系数可以剖分为直接作用(通径系数)和间接作用两部分。小规格黑鲷眼间距对体质量的直接作用(0.471)大于间接作(0.396)，除眼间距外，其他各形态性状对体质量的直接作用均小于间接作用。对体质量直接作用最大的是眼间距，对体质量间接作用最大的是体高(0.459)，其次是体厚(0.435)，且体长和体厚对体质量的直接影响均为负向作用(表5)。

Table 5. Effects of every morphometric attributes on body weight of Acanthopagrus schlegelii in small group

表5. 小规格黑鲷各性状对体质量的影响

注：**表示相关性极显著(P < 0.01)。

大规格黑鲷全长对体质量的直接作用(0.476)大于间接作(0.388)；除全长外，大规格黑鲷各形态性状对体质量的直接作用均小于间接作用。对体质量间接作用最大的是体长(0.378)，其次是体高(0.357)。在各形态性状对体质量的间接影响中，通过全长所产生的间接作用均为最大(表6)。

Table 6. Effects of every morphometric attributes on body weight of Acanthopagrus schlegelii in big group

表6. 大规格黑鲷各性状对体质量的影响

注：**表示相关性极显著(P < 0.01)。

3.4. 各形态性状对体质量的决定程度分析

眼间距对小规格黑鲷体质量的决定系数最大(0.222)，占比为22.72%；其次为体长(0.027)，占2.76%；体厚对体质量的决定系数最小(0.001)，占0.1%。在共同决定系数中，眼间距和全长的共同决定系数最大(0.106)，占比为10.85%；其次是眼间距和体厚的共同决定系数(0.080)，占8.19%。各性状的单独决定系数和两两共同决定系数总和Σd = 0.977 (表7)。

Table 7. Determinant coefficient of every morphometric attributes on body weight of Acanthopagrus schlegelii in small group

表7. 小规格黑鲷各形态性状对体质量的决定系数

注：对角线上的数值是单个性状对体质量的决定系数，位于对角线右上方的数值是两两性状对体质量的共同决定系数。

全长对大规格黑鲷体质量的决定系数最大(0.227)，占比为27.48%；其次为体高(0.166)，占20.10%；眼径对体质量的决定系数最小(0.00049)，占不到0.1%。在共同决定系数中，全长和体高的共同决定系数最大(0.343)，占比为41.53%；其次是全长和尾柄长的共同决定系数(0.130)，占15.74%。各性状的单独决定系数和两两共同决定系数总和Σd = 0.826 (表8)。

3.5. 多元回归方程

运用逐步多元线性回归法，对各形态性状的偏回归系数进行显著性检验，去除偏回归系数不显著的性状，保留显著或极显著的性状，建立最优的多元回归方程。

Table 8. Determinant coefficient of every morphometric attributes on body weight of Acanthopagrus schlegelii in big group

表8. 大规格黑鲷各形态性状对体质量的决定系数

注：对角线上的数值是单个性状对体质量的决定系数，位于对角线右上方的数值是两两性状对体质量的共同决定系数。

小规格黑鲷的多元回归方程为：

$\lg \text{Y}=14.041+2.343\lg {\text{X}}_{\text{6}}$

式中：Y表示体质量(g)，X₆为眼间距(表9)。

Table 9. Significance test of partial regression coefficients of Acanthopagrus schlegelii in small group

表9. 小规格黑鲷偏回归系数显著性检验

该回归方程的相关指数R² = 0.736，说明方程拟合度较好(表10)。方差分析(ANOVA)结果表明(表11)，回归关系达到极显著水平(P = 0.000 < 0.01)。

Table 10. Multiple-correlation coefficients between the morphological traits and weight of Acanthopagrus schlegelii in small group

表10. 小规格黑鲷形态性状鱼体质量的复相关分析

Table 11. ANOVA of multiple regression equation of Acanthopagrus schlegelii in small group

表11. 小规格黑鲷多元回归方程的方差分析

运用逐步多元线性回归法，对各形态性状的偏回归系数进行显著性检验，去除偏回归系数不显著的性状，保留显著或极显著的性状，建立最优的多元回归方程。

大规格黑鲷的多元回归方程为：

$\lg \text{Y}=156.340+7.968\lg {\text{X}}_{\text{1}}+1.738{\text{X}}_{\text{8}}$

式中：Y表示体质量(g)，X₁为全长，X₈为体高(表12)。

Table 12. Significance test of partial regression coefficients of Acanthopagrus schlegelii in big group

表12. 大规格黑鲷偏回归系数显著性检验

该回归方程的相关指数R² = 0.222，说明方程拟合度较低(表13)。方差分析(ANOVA)结果表明(表14)，回归关系达到极显著水平(P = 0.000 < 0.01)。

Table 13. Multiple-correlation coefficients between the morphological traits and weight of Acanthopagrus schlegelii in big group

表13. 大规格黑鲷形态性状鱼体质量的复相关分析

Table 14. ANOVA of multiple regression equation of Acanthopagrus schlegelii in big group

表14. 大规格黑鲷多元回归方程的方差分析

4. 讨论

相关分析、通径分析以及多元线性分析可以明确各变量间的相关性，在生物育种工作中，通过分析物种体质量与其他可量性状间的关系，可以确定选育指标。在本研究中，大小两种不同规格黑鲷的形态性状与体质量的相关系数均达到极显著水平(P < 0.01)，但是进一步的通径分析表明，小规格黑鲷的眼间距对体质量的直接影响达到极显著水平(P < 0.01)，其他性状对体质量的直接影响都不显著；大规格黑鲷的全长和体高对体质量的直接影响达到极显著水平(P < 0.01)，其他性状对体质量的直接影响都不显著。因此，需要综合运用多元分析方法，从而进一步找出影响体质量的主要形态性状。本文综合通径分析和多元回归分析，结果显示，多元回归分析与通径分析的结果相互吻合，全长和体高是影响大规格黑鲷体质量的主要性状，而眼间距则是影响小规格黑鲷体质量的主要性状。

在海水经济鱼类相关研究中，Deboski等 [16] 分析了大西洋鲑鱼(Salmosalar)的体长、体重、体高间的相关性及形态性状与体脂肪含量的相关性，并通过多元回归分析，实现以形态性状为自变量对体脂肪含量的估计。Harue等 [17] 分析了447尾3月龄至28月龄不同阶段真鲷体长、体重和脂肪含量的关系，并建立了体长、体重间的线性回归方程，本文则研究了相同月龄不同规格的黑鲷不同形态性状与体质量的关系，建立了线性回归方程，对不同发育阶段的黑鲷群体选育指标的确定具有重要指导意义。张庆文等 [18] 研究了不同发育阶段的大菱鲆(Scophthalmus maximus)体重、体长和全长的相关性，并运用逐步回归的方法建立了以体重为依变量，以体长和全长为自变量的多元回归方程，本研究的结果与之相一致。

在本研究中，大、小规格黑鲷各形态性状的Σd分别为：0.826和0.977，表明所测量的性状中包含了影响体质量的主要性状。经过通径分析，相关分析筛选出影响小规格黑鲷的主要性状是眼间距，影响大规格黑鲷的主要性状是全长和体高，其他剔除的性状对不同规格黑鲷的体质量影响较小。根据实际生产表明眼间距对体质量的鉴定辨识度较低，因此剔除眼间距作为影响体质量的主要性状。

通过本研究，在黑鲷选育过程中，可以选择全长和体高作为主要的选育指标，以实现提高生长速度，达到增重的目标。

基金项目

江苏省农业重大新品种创制项目(PZCZ201744)，江苏省“333工程”科研资助项目(BRA2020372)，江苏省水产良种保种与亲本更新项目(2020-SJ-006-07)，南通市基础研究计划项目(JC2019056)。