中国匙指虾科的物种名录、分布及保护

The Checklist, Distribution and Conservation of Atyidae in China

摘要: 基于最新的分类系统，对已报道的生活在中国境内的匙指虾科的物种名录、地理分布、主要鉴别特征及受胁状况进行系统整理，结果表明：分布于中国境内的匙指虾科(Atyidae)已知7属147种18亚种，其中米虾属(Caridina)是优势属，多达103种，约占70%；除青藏区以外，该科分布于其他6大动物地理区，但主要见于南方热带与亚热带地区，其中西南区65种(44.22%)、华南区63种(42.86%)、华中区51种(34.69%)。对该科的额角、第一腹肢内肢和第二腹肢雄附肢的统计分析显示，这3种形态特征的发育或发达程度不一，既存在细微的种内差异，也具有明显的种间差异。总体上，匙指虾科的种类体型小，广布种较少，73%的种类的受胁现状缺乏数据或未被评估。鉴于该科是淡水生物多样性或生态系统中的重要组分，今后应加强对其生态生物学特征及保护的深入研究。

Abstract: Based on the updated taxonomy, a latest checklist on the species diversity, geographical distribution, main identified features and threatened status of Atyidae in China was systematically sorted out, and the results indicated as follows: there were a total of 147 species and 18 subspecies known belonging to 7 genera, of which Caridina was the dominant genus with 103 species (70% of the total); except the Qinghai-Tibetan region, Atyidae widely distributed in the other six zoogeographical regions of China, but mainly did in the southern tropical and subtropical domains, including 65 species (44.22%) in the Southwest Region, 63 species (42.86%) in the South China Region and 51 species (34.69%) in the Central China Region; there were different degrees of subtle intraspecific and obvious interspecific morphological development in the frontal eminence, the endopod of first pleopod and the appendix masculina of second pleopod in the family. As a whole, Atyidea was of small body size, and few widespread species, and 73% species were deficient of data or not evaluated in the Endangered Category. Given that it was an indispensable component of freshwater biodiversity or ecosystems, further studies on its ecobiological characteristics and conservation should be strengthened.

1. 引言

中国江河湖泊众多，淡水资源极为丰富。在水质清澈而有一定流动性的溪流水潭，含氧量较高，为匙指虾科的生存和繁衍提供了优越的环境条件 [1]。

匙指虾科(Atyidae)，系一类暖水性小型淡水虾类，在分类上归属节肢动物门(Arthropoda)甲壳纲(Crustacea)十足目(Decapoda)，其主要特征是螯足的两指闭合缘内凹而略呈匙状。匙指虾科也是一个古老的类群，其早期在地球上分布广泛，后因两极变冷，分布区逐渐向低纬度区域收缩，现今多见于热带和亚热带地区，而生存在温带地区的匙指虾科种类较少 [1]。

全球范围内现已知匙指虾科44属482种，而中国的匙指虾科种类约占全球的30.50%。国外大多数匙指虾科的属均为单型属，濒危等级较高，而分布于我国境内的7个属其物种数大都比较丰富。在中国境内，匙指虾科的分布虽然较为广泛，但多数种类的分布范围比较狭窄。

中国匙指虾科的研究起步较晚。1936年，俞兆琦首次以现代论文的形式报道了剑额米虾一新种 [2]。之后，在河北、浙江、台湾等省区也陆续发现了一些匙指虾新种，有关的文献资料散见于一些专业期刊及相关的著作 [1] [3] [4]。近年，我国学者对匙指虾科的研究逐渐从分类描述向水质评估、胚胎发育、养殖技术和基因组等方面拓展 [5] [6] [7] [8]。然而，迄今对于中国匙指虾科的物种名录、地理分布及受胁状况等方面仍缺乏最新的系统研究报道。

本文参考相关文献资料，较为系统地进行了一些新的归纳和总结，以期为我国区域内及全球范围内匙指虾科生态生物学研究与物种多样性保护实践提供基础资料。

2. 统计方法

2.1. 数据收集

依据最新的甲壳纲分类系统和物种名录 [9]，通过中国生物物种名录(http://www.sp2000.org.cn)、百度学术(https://xueshu.baidu.com)、中国知网(www.cnki.net)等数据库及网络平台进行期刊论文查询和相关文献资料检索，收集截止于2021年10月15日发表的有关中国匙指虾科新种、分类修订或综述等国内外文献资料，并参阅《中国动物志》(无脊椎动物第三十六卷：甲壳动物亚门•十足目•匙指虾科)等著作，主要统计中国目前已知的匙指虾科的物种名录、地理分布，以及体长、额角、第一腹肢内肢形状、第二腹肢雄附肢形状等形态特征，并通过自然保护联盟濒危物种红色名录网(https://www.iucnredlist.org)对这些匙指虾科物种的濒危等级予以整理，将所有的数据在excel工作表上汇成数据集。

2.2. 数据处理

对上述原始数据集进行分析，计算匙指虾科的物种数及各属的物种数及其比例(各属物种数/匙指虾科物种数，取两位小数)；统计匙指虾科在各动物地理区的分布数据{分布比例 = (各动物地理区物种数/匙指虾科物种数) × 100%}，以及在各省份的物种分布数据{分布比例 = (各省物种数/匙指虾科物种数) × 100%}，但由于有些匙指虾分布范围较广，可分布于多个区域(动物地理区或省区)，因此会出现比值之和不为1的情况。

由于各论文及书籍中对匙指虾的主要鉴别特征(如第一腹肢内肢形状和第二腹肢雄附肢形状)并没有统一规范的描述(不同的作者可能存在观察和描述上的差异，并且物种本身也可能存在形态上的细微差异)，为便于分析，我们将第一腹肢内肢形状和第二腹肢雄附肢形状进行了简化归类及统计(统计方法参见表1的注释部分)，而在计算所有物种数的占比时，一律不计算亚种数。

3. 统计结果

3.1. 中国匙指虾科的物种数与分布情况

截止2021年10月15日，已发现和描述分布于中国境内的匙指虾科7属147种18亚种。其中米虾属(Sinodina) 103种6亚种(70.09%)、新米虾属(Neocaridina) 21种12亚种(14.26%)、华米虾属(Sinodina) 12种(8.16%)、拟米虾属(Paracaridina) 4种(2.72%)、盲米虾属(Typhlocaridina) 3种(2.04%)、缺鞭米虾属(Mancicaris) 3种(2.04%)、仿匙虾属(Atyopsis) 1种(0.68%)。显然，米虾属是该科的优势属(表1)。

Table 1. Checklist, geographicial distribution, main identified features and endangered category of Atyidea in China

表1. 中国匙指虾科物种名录、地理分布、主要鉴别特征与濒危情况

注：① 额角正常指额角上缘和下缘均具齿，多数情况下额角部分退化是指额角上缘或下缘不具齿，额角完全退化意味着额角上缘和下缘均不具齿。② 由于第一腹肢内肢的形状并没有统一的描述标准，为了方便统计本文将“叶形、宽叶形、长叶形、扁平叶形、尖叶形、长三角形、角形、亚三角形和舌形”统归为叶状；将“卵圆形、长卵圆形、亚卵圆形、长圆形、长椭圆形、椭圆形、手形、圆掌形、长掌形和团扇形”统归为卵圆状；将“花生果形、肾形、圆弧形、C形、鞋底形、马蹄形、梨形、狭长梨形和扁梨形”统归为肾状，而将“矩形、长方形、亚矩形和拟矩形”综归为矩形状。③ 由于第二腹肢雄附肢的形状并没有统一的描述标准，为便于统计分析，本文将“短棒形、棍棒形、长棘棍形、细棒形、大头棒形、长棒形、圆柱形、圆短棍形、长圆形、长锥形”统归为棒状；将“铲形、三角锉刀形、刀形、锤形、长锤形”归为铲状；将“球形、棘球”形归为球状；将“肾形”列为肾状。④ 在濒危等级中，“CR”：极危；“EN”：濒危；“VU”：易危；“NT”：近危；“LC”：无危；“DD”：数据缺乏；“-”：未被评估。

对这147种匙指虾的地理分布情况进行统计分析，结果表明，大部分的匙指虾分布范围都十分狭小，其中有118种匙指虾局限分布于唯一的区或县的水体中(表1)。

虽然绝大多数种类的分布范围狭窄，但就整体而言，中国境内匙指虾科的分布较为广泛，除气候寒冷的青藏区以外，已发现于其他6个动物地理区，其物种数依次为：华南区有60种3亚种(40.82%)、西南区55种10亚种(37.42%)、华中区42种10亚种(28.57%)、华北区2种4亚种(1.36%)，而东北区和蒙新区分别只有3亚种和1亚种；从省域分布来看，中国匙指虾科总计发现于26个省(区)，其中物种数排名前五的依次是湖南省(34种3亚种，23.13%)、云南省(30种4亚种，20.41%)、贵州省(26种4亚种，17.69%)、广西省(21种4亚种，14.29%)和广东省(18种2亚种，12.25%) (表1)。

3.2. 匙指虾科各属的一些特征差异

对这147种匙指虾具有鉴别意义的主要外形特征及其发育情况进行整理分析，结果表明：① 额角正常的有97种(65.99%)、额角部分退化的有45种(30.61%)、额角完全退化的有5种(3.40%)；② 第一腹肢内肢的形状为叶状有49种(33.33%)、卵圆状的33种(22.45%)、矩形状的30种(20.41%)、肾状的23种(15.65%)、未记载第一腹肢内肢形状的有12种(8.16%)；③ 第二腹肢雄附肢的形状为棒状的有93种(63.27%)、铲状的14种(9.52%)、肾状的6种(4.08%)、球状的5种(3.40%)，而未记载第二腹肢雄附肢形状的也有29种(19.73%)。

匙指虾科的体型普遍较小，体长介于11-62 mm之间，而其中仿匙虾属的个体普遍较大，平均体长为36.4 mm，远大于其他属。

3.3. 匙指虾科各属的受胁状况

对这147种匙指虾的濒危等级进行整理分析，结果表明：① 数据缺乏或未被评估的物种有95种(64.63%)，其中米虾属有68种(46.26%)、新米虾属有14种(9.52%)、华米虾属有8种(5.44%)、缺鞭米虾属有3种(2.04%)、拟米虾属有2种(1.36%)；② 濒危程度为无危的物种有24种(16.33%)，其中米虾属有14种(9.52%)、新米虾属6种(4.08%)、华米虾属2种(1.36%)、仿匙虾属1种(0.68%)、拟米虾属有1种(0.68%)；③ 濒危程度为近危的物种有4种(2.72%，均为米虾属)；④ 濒危程度为易危的有18种(12.25%)，其中米虾属13种(8.84%)、盲米虾属3种(2.04%)，拟米虾属1种(0.68%)；⑤ 濒危程度为濒危的物种有2种(1.36%)，其中米虾属1种(0.68%)、华米虾属1种(0.68%)；⑥ 濒危程度为极危的物种有4种(2.72%)，其中米虾属3种(2.04%)、华米虾属1种(0.68%)。

4. 讨论

虽然中国地域辽阔，匙指虾科的动物资源非常丰富，但最早对分布于中国境内的匙指虾科物种进行科学描述的是外国学者Stimpson (1860)，他首次报道了分布于香港的锯缘米虾(Caridina serrata)。之后，由于战争等原因，有关中国匙指虾科的研究大体上处于停顿状态，直到1920年代初对于匙指虾的研究才有了新的起色，但物种命名等基础性的研究工作仍然是由外国人所主导。

20世纪30年代中期，首次由中国学者俞兆琦报道了剑额米虾(C.lanceifrons)一新种 [2]。稍后，他于1938年统计到，在中国境内已发现匙指虾科10种。之后，沈嘉瑞、刘瑞玉等动物学家都在匙指虾科的研究方面做出了重要贡献。2004年，梁象秋先生对中国的匙指虾科进行系统整理，共记录中国匙指虾科119种16亚种 [1]。基于前人的工作，我们对于新近的文献资料进行了进一步的整理分析，共记录到中国匙指虾科7属147种18亚种，为中国匙指虾科物种多样性的深入研究提供了新的资料。

中国疆域广袤，地质历史古老，溪河众多，水系发达，淡水资源丰富，为匙指虾科的演化提供了广阔的时空。在现已知的147种匙指虾中，除米虾属的拟秉氏米虾(C.pingioides)只记载存于中国但地址不详外，其他的146种匙指虾都有较为明确的地域分布记录。整体而言，已在中国境内的26个省区、6个动物地理区发现有匙指虾。虽然其他的8个省区以及青藏区还未见匙指虾科的分布记录，但随着调查范围的扩大和研究的深入，今后可能会有所发现。

当然，在已知的分布省区中，匙指虾科的物种数差异很大，这不仅与省区的自然环境条件有关，也与人类的活动，特别与调查研究的深入程度及人才队伍有密切关系，因此我国今后在加强水体自然保护的同时，应加强专业人才培养，以进一步推进匙指虾科的研究。

在迄今我国已知的匙指虾科的7个属中，有4个属是我国的特有属，即华米虾属、拟米虾属、缺鞭米虾属和盲米虾属。其中，华米虾属是高原类群，仅分布于我国的云、贵、川高原地区；拟米虾属仅见于广东、贵州和湖南；缺鞭米虾属仅分布于我国中部的湖南省以及南部的广西省；盲米虾属仅分布于喀斯特地貌发育良好的广西省，而所有的盲米虾属种类都具有某种程度的适应于黑暗环境条件的性状特征，如眼角膜色素退化，眼呈全盲状，已演化成为真洞穴动物(troglobite) [77]。

匙指虾科中并非所有的物种都生活于光照充足的溪流湖泊，有些种类栖息在黑暗的洞穴水体、地下水或水井中。这种处于半封闭或几乎完全封闭状态的水体，其环境条件一般较地表面的水体稳定，其水动力学的条件较弱，水中氧气的含量通常也相对较低，因此大多数真洞穴匙指虾科的种类在长期的进化过程中发生了形态结构上的变化，如眼睛变小或完全退化，仅保留少量的色素(如刘氏盲米虾Typhlocaridinaliui)，有的种类甚至其眼角膜色素完全消失(如凌云缺鞭米虾M.lingyunensis)。更值得注意的是其体表色素褪减，甚至可能已完全消失而呈透明状(或乳白色)，如瞽米虾(C.ablepsia)和半瞽米虾(C.semiblepsia)等。而生活在洞穴中的匙指虾，其额角趋向于退化，上下齿数明显比在洞穴外生存的匙指虾少。大多数真洞穴匙指虾的第一腹肢内肢为叶状，第二腹肢雄附肢为棒状。

总体上，真洞穴匙指虾生活在相对封闭的洞穴地下水体中，可能面临着不同的光照强度、水化学成分、溶氧量、水流量、水流速、营养条件及天敌等非生物及生物因子的选择压力，因此不难理解它们衍生出了不同的形态学特征。

匙指虾作为独特而具有观赏价值的动物资源，正越来越多地受到科技、环保及虾类养殖业等方面的重视，因为随着人类经济活动的日益加剧，尤其对淡水水体和对洞穴资源的盲目开发与利用，自然环境受到严重污染，如今在平原或人口密集的区域已难以见到匙指虾的踪影 [1] [5] [6] [7] [8]，因此对于匙指虾科物种的保护已不容忽视，可是令人遗憾的是，我国还有73%的匙指虾科种类，其濒危等级评估仍缺乏数据或未被评估。毫无疑问，加大对匙指虾科的资源调查、生态研究与保护力度，应成为中国匙指虾科物种多样性研究的重要方面。

5. 结论

基于对相关文献的统计分析，本文对中国境内的匙指虾科物种数及其分布进行了归纳总结，主要结论如下：

1) 截止2021年10月15，中国匙指虾科已知7属147种，其中米虾属是物种数最多的优势属。

2) 中国匙指虾科主要分布于湘、滇、黔和两广等水资源丰富、气候温暖潮湿的平原山丘地区。

3) 虽然中国匙指虾科的物种数较为丰富，但受到的关注相对较少，有64.63%的种类其受胁等级数据缺乏或未被评估。

基金项目

本项研究得到国家自然科学基金(32160241)暨湖南省自然科学基金(2021JJ30554)项目经费的支持。

参考文献

NOTES

^*通讯作者。