冀北山区云杉林生态系统土壤有机碳矿化研究

Soil Organic Carbon Mineralization in Spruce Forest Ecosystem in Northern Hebei Mountain Area

摘要: 森林生态系统中土壤有机碳的矿化作用是陆地生态系统有机碳循环的重要组成部分，对全球气候变化也有着至关重要的影响。本研究以云杉林的土壤作为研究对象，并且对0~10 cm和10~20 cm土层深度上的土壤进行室内矿化培养实验，研究不同季节和不同土层深度对土壤有机碳的矿化影响并利用一级动力学模型对土壤有机碳矿化进程进行模拟。研究结果表明，不同季节云杉林各坡位土壤不同土层深度土壤有机碳的矿化速率呈现不同规律，但是无明显差别。土壤有机碳矿化速率和累积矿化量表现为冬季最高，夏季最低。云杉林夏季的土壤矿化潜力C₀最低，秋季的C₀/SOC最高，因此秋季对应的土壤碳库更加不稳定，表层土壤的矿化潜力高于深层土壤。

Abstract: The mineralization of soil organic carbon in forest ecosystem is an important part of the organic carbon cycle in terrestrial ecosystem and has a crucial impact on global climate change. In this study, the soil of spruce forest was taken as the research object, and the soil at 0~10 cm and 10~20 cm depth was cultured in laboratory. The effects of different seasons and depths on soil organic carbon mineralization were studied, and the process of soil organic carbon mineralization was simulated by first-order dynamic model. The results showed that different soil depths had signifi-cant differences in soil organic carbon mineralization, and the mineralization rate and cumulative amount of soil organic carbon were higher in surface soil than in deep soil. The soil organic carbon mineralization rate and cumulative amount of soil organic carbon mineralization were the highest in winter and the lowest in summer. The soil mineralization potential of spruce forest was the lowest in summer, and the corresponding soil carbon pool was more unstable in autumn. The mineralization potential of surface soil was higher than that of deep soil.

1. 引言

土壤是全球碳循环中CO₂重要的来源和聚集地 [1]。土壤有机碳矿化是指土壤产生并且向大气中释放CO₂的过程，对调节陆地生态系统土壤碳库动态平衡起着至关重要的作用 [2] [3] [4]。土壤有机碳早期研究主要从土壤肥力角度考虑。近年来，土壤有机碳矿化及其影响因素成为研究土壤有机碳分解的主要内容和关键环节 [5]。也有学者探讨了土壤温度、湿度、森林类型、季节变化和凋落物等对土壤有机碳矿化的影响以及矿化强度随土壤有机碳含量变化的响应 [6]。

中高纬度或高海拔地区的春初秋末时期会因昼夜或季节的温度变化发生冻融循环现象 [7]。河北省张家口市崇礼区所处位置纬度较高，存在明显的冻融现象。反复的土壤冻融循环是一种普遍存在的现象可能引起土壤特性的变化。因此，冻融循环对土壤性质和土壤微生物活性过程已经被积极研究了几十年 [8]。

借助数学模型研究和探讨土壤有机碳矿化过程和土壤实际矿化量是非常便捷、重要和有效的手段。根据土壤有机碳矿化规律，有机碳累积矿化量随室内恒温培养时间的变化，本文选用单库一级动力学模型对土壤矿化过程进行拟合。本研究以河北省张家口市崇礼区典型的云杉林下的土壤为研究对象，通过室内培养的方式，研究季节和土层深度对土壤有机碳矿化速率和累积矿化量的影响，比较不同影响因素下土壤有机碳矿化的变化，并利用一级动力学模型来预测碳库的组成，为探寻土壤有机碳动态变化规律提供重要参考。

2. 材料与方法

2.1. 采样地概况

土壤采自河北省张家口市崇礼区翠云山(N41˚0'20''，E115˚27'43'')，采样地所在的崇礼区夏季平均气温19℃，历年平均气温3.7℃，年平均水量488毫米，降水总量为11.3亿立方米；全区地表水平均年径流量为42.9毫米，年径流总量为1.0069亿立方米；全区海拔从814米延伸到2174米，野生植物有80科301属553种之多。

2.2. 实验设计

分别于2020年1月，4月，7月和10月在采样区内的云杉林样地采集土壤样品，将采样地按上中下坡位分为三个采样区，在每个采样区利用对角线采样法采集0~20 cm土样。仔细剔除样品的有机残体和石头，取部分新鲜样品测定土壤理化性质，其余样品自然风干后过2 mm筛用于室内矿化培养试验。土壤的基本性质见表1。

采用室内恒温培养、碱液吸收法测定土壤有机碳的矿化量。将风干土(<2 mm)加入适量蒸馏水后混匀，在(25 ± 1)℃的恒温培养箱内，预培养1周以恢复土壤微生物活性。预培养结束后，分别称取相当于风干土30 g土样各3份，置于200 ml烧杯中，调节水分达到田间持水量的60%。将盛有10 mL 0.1 mol∙L⁻¹的NaOH溶液吸收杯小心置于烧杯中，用保鲜膜密封烧杯，置于25℃恒温培养箱内箱培养42d。在培养开始后第1，3，5，7，14，21，28，35，42天时更换吸收杯，更换出来的吸收杯及时加入2 mL 1 mol∙L⁻¹ BaCl₂溶液，并滴入1~2滴酚酞指示剂进行显色，用0.1 mol∙L⁻¹ HCl滴定至红色消失，根据CO₂的释放量计算培养期内有机碳的矿化量。在每次更换吸收杯时，采用称重法对各样品进行水分调节；在培养后期，CO₂的释放量增加，可适当调节吸收瓶中NaOH的溶液浓度，避免CO₂吸收不完全。

2.3. 数据统计及分析

培养过程中CO₂-C的释放量计算公式如下 [9]：

${\text{C}}_{{\text{CO}}_{\text{2}}\text{-C}}=\left(V_0-V\right)\times {\text{C}}_{\text{HCl}}\times 44\times \frac{12}{44}\times \frac{1}{m}\times \left(\text{1}+\alpha \right)\times 1000$ (1)

(1)式中， ${\text{C}}_{{\text{CO}}_{\text{2}}\text{-C}}$ 为培养期间土壤有机碳的矿化释放量(mg/kg)；V₀为空白对照吸收杯所消耗的盐酸体积(mL)；V为样品吸收杯所消耗的盐酸体积(mL)；C_HCl为盐酸浓度(mol/L)；m为土壤样品质量(g)；a为土壤质量含水量(%)。

培养过程中CO₂-C的累积矿化量计算公式如下：

$Ci={\displaystyle {\sum }_1^i{C}_{\left({\text{CO}}_{\text{2}}\text{-C}\right)}i}$ (2)

(2)式中，Ci为培养过程中的累积矿化量(mg/kg)；i为更换吸收瓶的次数(次)； $C_{\left({\text{CO}}_{\text{2}}\text{-C}\right)}i$ 为根据第i次更换的吸收瓶计算出的有机碳矿化释放量(mg/kg)。

有机碳累积矿化量(mg/kg)以单位质量土壤整个培养期内矿化释放的总碳量表示；矿化速率[mg∙(kg∙d)⁻¹]以单位质量土壤单位时间内矿化释放的总碳量表示。由于本研究为短期培养实验，消耗的有机碳均为活性较高的部分，因此采用一级动力学方程进行拟合 [10]，公式如下：

$y=Cp\times \left(1-{\text{e}}^{-kx}\right)$ (3)

(3)式中，y表示x时刻土壤有机碳累积矿化量(mg/kg)；Cp表示土壤潜在矿化碳库(mg/kg)；k表示矿化速率常数(d)；x表示培养天数(d)。

土壤基本理化性质、有机碳矿化速率和累积矿化量等实验所得数据运用EXCEL2016进行计算整理；运用SPSS20.0进行相关性分析及差异性分析；运用Origin8.5进行图形绘制。

3. 结果与分析

3.1. 土壤理化性质

云杉林各季节土壤总氮含量在2.16 ± 0.04~3.50 ± 0.06 g/kg之间且不存在显著性差异，春季上坡位土壤总氮含量最高为3.50 ± 0.06 g/kg，秋季上坡位土壤总氮含量最低为2.16 ± 0.04 g/kg；云杉林各季节土壤总磷含量在0.56 ± 0.01~0.82 ± 0.01 g/kg之间且不存在显著性差异，夏季下坡位土壤总磷含量最高为0.82 ± 0.01 g/kg，夏季上坡位土壤总磷含量最低为0.56 ± 0.01 g/kg；云杉林各季节土壤含水率在30.00% ± 0.00%~ 76.33% ± 4.16%之间且存在显著性差异，夏季上坡位土壤含水率最高为76.33% ± 4.16%，冬季上坡位土壤含水率最低为30.00% ± 0.00%；云杉林各季节土壤SOC (Soil Organic Carbon土壤有机碳)含量在49.39 ± 1.10~153.61 ± 1.73 g/kg之间，春季中坡位土壤SOC含量最高为153.61 ± 1.73g/kg，秋季上坡位土壤SOC含量最低为49.39 ± 1.10 g/kg (表1)。

相关分析表明，土壤理化性质各项指标之间无明显的相关关系(表2)。

Table 1. Basic physical and chemical properties of soil

表1. 土壤的基本理化性质

注：不同小写字母表示不同样点间同一理化性质指标的差异显著水平，P < 0.05。

Table 2. Correlation analysis of soil physical and chemical properties

表2. 土壤理化性质相关性分析

^*P < 0.05.

3.2. 云杉林生态系统土壤有机碳矿化研究

3.2.1. 土层深度对土壤有机碳矿化的影响

不同季节云杉林各坡位0~10 cm和10~20 cm土壤有机碳矿化速率随培养时间的增加所呈现的趋势基本一致：前期震荡，中后期逐渐下降到较低水平并保持稳定(图1)。1月份(冬季)各坡位表层土壤与深层土壤的矿化速率略有不同：上坡位表层土壤略低于深层土壤(图1(a₁))，中坡位表层土壤与深层土壤接近(图1(a₂))，下坡位表层土壤高于深层土壤(图1(a₃))。其中，上坡位0~10 cm土壤矿化速率只有在培养第1天和第42天高于10~20 cm土壤，其余时间略低于10~20 cm土壤，在培养第1天，0~10 cm和10~20 cm土壤有机碳矿化速率分别为121.16 (mg/(kg∙d))和99.84 (mg/(kg∙d))，相比之下，表层土壤比深层土壤高17.60%。4月份(春季)各坡位表层土壤与深层土壤矿化速率表现基本一致：在培养前期，表层土壤和深层土壤的矿化速率交替变化，培养中后期，表层土壤的矿化速率略高于深层土壤(图1(b₁)~(b₃))，总体看来，春季0~10 cm土壤有机碳矿化速率与10~20 cm土壤矿化速率基本一致，可能是因为土层深度差距不明显，土壤中有机质的含量及微生物的数量和种类相似等原因引起的。7月份(夏季)各坡位表层土壤与深层土壤矿化速率表现为：上坡位0~10 cm土壤有机碳矿化速率与10~20 cm土壤有机碳矿化速率交替变化(图1(c₁))，中坡位0~10 cm表层土壤有机碳矿化速率略高于10~20 cm深层土壤(图1(c₂))，下坡位0~10 cm土壤有机碳矿化速率与10~20 cm土壤有机碳矿化速率也表现为交替变化(图1(c₃))。7月各坡位0~10 cm与10~20 cm土壤有机碳矿化速率差别不明显，只有中坡位表层土壤略高于深层土壤，这可能是因为，夏季温度较高，因此微生物活性高，在野外采样之前，微生物已将土壤中大多数有机质分解，故表层与深层土壤中有机质的含量相近且均处于较低水平，因此表层与深层土壤矿化速率差别不明显。10月份(秋季)各坡位表层土壤与深层土壤矿化速率表现为：上坡位0~10 cm表层土壤有机碳矿化速率均高于10~20 cm土壤(图1(d₁))，中坡位0~10 cm土壤有机碳矿化速率则低于10~20 cm土壤(图1(d₂))，下坡位0~10 cm土壤有机碳矿化速率高于10~20 cm土壤(图1(d₃))，秋季土壤有机碳矿化速率表现为表层高于深层，但中坡位土壤却是相反的结论，可能是因为中坡位土壤表层沙石含量较高，土壤有机质含量较低，因此土壤的有机碳矿化速率也略低于深层土壤。总体看来，不同季节下的云杉林各坡位表层土壤与深层土壤有机碳矿化速率呈现不同规律，但是无明显差别，这可能是因为不同季节下，土壤中有机碳的含量，水分，土壤中微生物的种类和数量不同导致的，另外，土层深度差距不大，土壤的结构及成分差距也不明显，因而，表层土壤与深层土壤有机碳的矿化速率也可能无明显差别。

Figure 1. Soil organic carbon mineralization rates at different soil depths in different slopes of Spruce forest

图1. 云杉林各坡位不同土层深度下土壤有机碳矿化速率

Figure 2. Accumulation of soil organic carbon mineralization in different soil depths of Spruce forest

图2. 云杉林不同土层深度下土壤有机碳累积矿化量

整体看来，云杉林不同土层深度下土壤有机碳累积矿化量表现为：表层土壤高于深层土壤，但是不存在差异性(图2)。只有1月份下坡位、7月份中坡位、10月份上坡位和10月份下坡位的0~10 cm表层土壤的累积矿化量是显著高于10~20 cm土壤的累积矿化量。10月份中坡位土壤0~10 cm土壤有机碳累积矿化量显著低于10~20 cm土壤，而1月份上坡位土壤也是0~10 cm土壤累积矿化量低于10~20 cm土壤，但不存在显著性。其余各月份的各个坡位下的土壤均表现为0~10 cm土壤有机碳累积矿化量高于10~20 cm土壤，但不存在显著性差异。以1月下坡位土壤为例，0~10 cm和10~20 cm土壤有机碳累积矿化量分别为3589.50 mg/kg和2060.10 mg/kg，相比之下，表层土壤有机碳矿化速率比深层土壤高42.61%。

3.2.2. 不同季节下的土壤有机碳矿化

整体看来，云杉林不同季节下土壤有机碳矿化速率随着培养时间的增加呈波浪式下降的趋势，最终下降到较低水平并保持稳定(图3)。在培养前期，1月份和4月份处于较高水平，7月份最低，10月份处于中间水平。在培养中期和末期，1月份和4月份土壤的矿化速率仍相对较高，而7月份仍低于其他月份。10月份的矿化速率在整个培养期间处于相对稳定的水平。以中坡位0~10 cm土壤，在培养第1天，1月、4月、7月和10月的有机碳矿化速率分别为68.12 (mg/(kg∙d))、128.45 (mg/(kg∙d))、18.11 (mg/(kg∙d))、51.38 (mg/(kg∙d))，4月份的矿化速率分别比1月、7月和10月高46.97%、85.90%、60.00%。夏季矿化速率最低，可能是因为夏季雨水丰富，土壤含水率偏高，土壤微生物的活性受到抑制，从而影响土壤有机碳的矿化速率。

Figure 3. The soil organic carbon mineralization rate in spruce forest in different seasons

图3. 云杉林不同季节下土壤有机碳矿化速率

由图4可知，不同季节下云杉林土壤有机碳累积矿化量存在显著性差异，整体看来，土壤有机碳累积矿化量1月 > 4月 > 10月 > 7月。不同采样点的土壤1月份有机碳累积矿化量均显著高于其他月份；上坡位0~10 cm和下坡位10~20 cm土壤有机碳累积矿化量各季节相互之间存在显著性差异。上坡位10~20 cm土壤4月、7月和10月有机碳累积矿化量不存在显著性差异。中坡位10~20 cm和下坡位0~10 cm土壤有机碳累积矿化量4月和10月之间不存在显著性差异，但二者均显著高于7月份(P < 0.05)。中坡位0~10 cm土壤有机碳累积矿化量7月和10月之间不存在显著性差异。以上坡位10~20 cm土壤为例，1月、4月、7月和10月的有机碳累积矿化量分别为3763.50 mg/kg、1639.60 mg/kg、856.30 mg/kg、931.87 mg/kg，相比之下，1月份土壤有机碳累积矿化量分别是4月、7月和10月的2.30、4.40和4.04倍。

Figure 4. Accumulation of soil organic carbon mineralization in spruce forest in different seasons

图4. 云杉林不同季节下土壤有机碳累积矿化量

3.3. 云杉林生态系统土壤有机碳矿化动力学特征

如表3所示，本研究采用单库一级动力学方程对土壤有机碳矿化动态拟合效果较好，R²处于0.967~ 0.999之间。云杉林生态系统土壤春季C₀在2682.82 ± 293.89~4196.56 ± 922.01 mg/kg之间，夏季C₀在848.04 ± 194.95~18313.71 ± 58839.163 mg/kg之间，秋季C₀在2835.48 ± 794.46~8468.51 ± 2481.00 mg/kg，冬季C₀在2935.00 ± 464.90~5344.32 ± 551.96 mg/kg之间，各个季节C₀的下限值夏季最低，说明夏季的土壤矿化潜力最低，夏季气温较高，土壤中的微生物活性较高，土壤样品在采集之前，土壤中的有机物已经被土壤微生物分解了大部分了，而其他季节的C₀差别不大。不同土层深度对C₀的影响是0~10 cm表层土壤大于10~20 cm土壤，因为表层土壤的有机质含量较高，所以土壤矿化潜力也是表层土壤高于深层土壤，但是个别几组出现深层土壤高于表层土壤，应该是土壤深度差距不大，土壤有机质含量差别不大，因此也会出现反常现象。季节对C₀/SOC的影响为秋季C₀/SOC最高，因此秋季对应的土壤碳库更加不稳定。表层土壤C₀/SOC的值高于深层土壤，表明表层土壤碳库更不稳定。

Table 3. First-order kinetic fitting parameters of soil organic carbon mineralization in Spruce forest

表3. 云杉林土壤有机碳矿化一级动力学拟合参数

不同大写字母表示不同季节之间的差异显著(P < 0.05)，不同小写字母表示不同土层深度之间的差异显著(P < 0.05)。(E)为拟合失败剔除项。

4. 讨论

本研究对冀北山区云杉林生态系统土壤有机碳矿化进行研究，旨在探究云杉林土壤有机碳矿化规律，探寻季节，土层深度对土壤有机碳矿化的影响，并结合一级动力学模型预测出土壤有机碳易矿化量C₀，为预测土壤有机碳矿化进程提供依据。

在恒定温度下进行室内土壤碳矿化培养，能够很好的反映土壤有机碳的有效性及土壤环境因素的差异。康成芳等人研究发现，川西高寒山地灌丛草甸各海拔土壤累积矿化量整体呈现出0~20 cm土层显著高于20~40 cm土层 [11]。刘凯等证明了辽河口芦苇湿地表层土壤(0~10 cm)有机碳矿化速率和累积矿化量显著高于下层土壤(10~40 cm) [12]。吕盛等研究发现竹叶林，阔叶针叶混交林以及荒废15a的耕地土壤矿化强度随土层加深而降低 [13]。李龙等研究发现不同土层土壤有机碳含量与有机碳密度均随土层深度的增加而明显下降，由高到低均表现为：表层(0~20 cm) > 中层(20~60 cm) > 底层(60~100 cm) [14]。肖瑞晗等研究发现：同一坡位，土壤微生物量也随着土层深度的增加而减小，0~10 cm土层土壤微生物量明显大于10~20 cm土层 [15]。本文的研究结果也是表明0~10 cm土壤的矿化速率和累积矿化量高于10~20 cm土壤，与上述研究结果一致，相比于深层土壤，表层土壤含有更多简单易分解的有机化合物，同时能够积累大量的植物凋落物以及动植物残体等外源有机质，更有利于微生物的生长和繁殖，能够为微生物分解、利用提供丰富的底物，从而影响土壤有机碳的矿化量。

土壤有机碳矿化季节变化是受诸多因子交互影响的复杂过程，不同海拔因植被类型、凋落物数量及质量的季节变化、土壤温湿度等的不同均会导致各海拔间土壤碳矿化季节变化差异 [16]。霍莉莉采用不同季节采样培养法研究发现，沼泽湿地土壤有机碳(潜在)矿化速率表现为从5月至9月逐渐升高的季节动态本研究与其结果不同，可能与生态系统类型、土壤有机碳状况等的差异有关 [17]。不同季节土重有机碳矿化速率的季节变化规律为随生长季推进而降低 [18]。吕宸等研究发现夏季高寒地区土壤碳矿化量较大，土壤活性碳受气候、土壤、植被等诸多因素影响，因此由于诸多因素的主导主用不同，使得土壤活性碳并没有一致的季节变化趋势 [19]。土壤微生物量碳在不同地区有夏高冬低 [20] [21]、夏低冬高、干湿季节交替 [22] 等；土壤易氧化有机碳在不同地区有夏高冬低 [23]、季节变化不明显 [24]。王铭对松嫩平原西部盐碱土壤呼吸特征进行研究，结果表明，碱地的土壤呼吸季节动态并没有明显的变化规律，土壤CO₂同量，最小值出现在9月，最大值在7月 [25]。本研究表明云杉林夏季土壤有机碳矿化速率最低，可能是因为夏季，雨量丰富土壤中含水量过高，导致微生物活性受限，土壤有机碳矿化速率必然受到影响。此外，本研究中一级动力学方程可以很好的拟合有机碳矿化过程，各季节C₀和C₀/SOC大多数表现为0~10 cm土层高于10~20 cm土层，且秋季最高。因此寒温带云杉林秋季土壤固碳能力最弱，且0~10 cm土层固碳能力低于10~20 cm土层。可能是由于秋季土壤微生物量及易矿化有机碳量较其它季节高，使得土壤微生物活性及有机碳含量秋季最大 [26]。本研究表明季节对C₀/SOC的影响为秋季C₀/SOC最高，因此秋季对应的土壤碳库更加不稳定。表层土壤C₀/SOC的值高于深层土壤，土壤矿化潜力也是表层土壤高于深层土壤，表明表层土壤碳库更不稳定。

5. 结论

1) 云杉林0~10 cm和10~20 cm土壤有机碳矿化速率随培养时间的增加呈现：前期波动，中后期逐渐下降到较低水平，并保持稳定；不同季节下的云杉林各坡位表层土壤与深层土壤有机碳矿化速率呈现不同规律，但是无明显差别。

2) 云杉林不同季节土壤有机碳矿化速率随培养时间的增加呈现：前期波动，中后期逐渐下降到较低水平，并保持稳定；土壤有机碳矿化速率和累积矿化量表现为1月 > 4月 > 10月 > 7月，即冬季最高，夏季最低。

3) 云杉林夏季的土壤矿化潜力最低，秋季对应的土壤碳库更加不稳定，土壤矿化潜力表现为表层土壤高于深层土壤。

基金项目

国家水体污染控制与治理科技重大专项“冬奥会核心区生态修复与水源涵养功能提升技术与示范”(2017ZX07101002)。

NOTES

^*通讯作者。