摘要: 花蜜是蜜蜂等传粉者重要的食物来源，为蜜蜂的生长、发育、繁殖提供能量，对授粉服务的供给有重要影响。本研究基于山东省各土地利用类型蜜粉源植物分布、蜜粉源植物花蜜产量、蜜粉源植物丰度、蜜粉源植物产蜜质量等数据，统计了6种土地利用类型花蜜总产量，并利用ArcGIS分区统计工具计算出山东省各县区花蜜产量。林地、草地、耕地具有较高花蜜产量，平均单位花蜜产量分别为66.5 kg/ha、6.1 kg/ha、14.9 kg/ha。研究发现，1990~2018年，全省有75.03%地区出现了花蜜产量下降，全省平均单位花蜜产量下降了1.72 kg/ha，菏泽、聊城、济南、淄博、潍坊等地区下降严重。临沂、潍坊、青岛应减少人工管理蜂群的数量，以维持花蜜生产与蜜蜂采集平衡；济南、烟台、菏泽、聊城、威海地区可以适当增加人工蜂群数量；日照、滨州、泰安、德州应鼓励大力发展当地的蜜蜂养殖产业，充分发挥花蜜产量优势。
Abstract:
Nectar is an important food source for pollinators such as bees, which provides energy for the growth, development and reproduction of bees and has an important impact on the supply of pollination services. Based on the data of nectar plant distribution, nectar yield, nectar plant abundance and nectar quality of different land use types in Shandong Province, this study counted the total nectar yield of six land use types, and calculated the nectar yield of counties and districts in Shandong Province by using ArcGIS zoning statistical tools. Forest land, grassland and cultivated land have higher nectar yield, and the average unit nectar yield is 66.5 kg/ha, 6.1 kg/ha and 14.9 kg/ha respectively. It is found that from 1990 to 2018, 75.03% of the province’s nectar yield decreased, and the average unit nectar yield in the province decreased by 1.72 kg/ha, especially in Heze, Liaocheng, Jinan, Zibo and Weifang. Linyi, Weifang and Qingdao should reduce the number of artificial bee colonies to maintain the balance between nectar yield and bee collection; Jinan, Yantai, Heze, Liaocheng and Weihai can appropriately increase the number of artificial bees; Rizhao, Binzhou, Tai’an and Dezhou should encourage the development of local bee breeding industry and give full play to the advantages of nectar yield.
1. 引言
授粉服务是一项重要的生态系统服务 [1] [2] ，具有巨大的经济价值 [3] [4] 。目前，尽管全球依赖昆虫授粉的作物仅占总耕地面积的三分之一 [5] ，但其中约85%的作物在不同程度上依赖昆虫授粉 [3] ，并且这些作物的营养丰富 [6] ，直接占到全世界人类饮食营养供应的40% [7] ，对人类社会至关重要。花蜜是蜜蜂等传粉者重要的食物来源，充足的食物资源是确保蜂群健康生存的必要条件。然而，近几十年来，全球农业快速发展，1961~2016年全球农业总面积增加了40.6% [8] ，其中不依赖授粉者的作物种植总面积仅增加了17.3%，依赖授粉者的作物种植面积则扩大了136.9% [8] 。授粉服务需求不断扩大，但由于土地利用的变化，林草地等大面积侵占，花蜜资源大量减少 [9] [10] ，一方面将降低对蜜蜂的营养供应 [11] ，另一方面会增加蜜蜂对疾病和杀虫剂等其他压力的敏感性 [12] ，严重威胁到蜜蜂种群的数量与多样性，对授粉服务供需的平衡产生极大的负面影响。国外对花蜜产量的研究起步比较早 [13] ，研究方向也更为多样，研究较为深入。Ausseil等 [14] 从花卉资源可得性的角度，利用土地利用类型数据与蜜粉源植被分布、蜜粉源植被花蜜、花粉产量等数据模拟了新西兰鲁阿马汉加上游流域的每月花蜜与花粉的产量，建立起一个食物营养供给的空间模型，从而推断出环境对蜜蜂的承载力，该模型框架提供了一个量化花卉资源的景观规模的工具来回答复杂的管理问题，为当地蜜蜂养殖产业和土地利用管理决策提供了依据。Tew等 [15] 将花卉的丰度数据与花蜜糖产量值相结合，量化英国36个地区的花蜜产量，比较城市、农田和自然保护区景观之间的花蜜供应，并调查城市内花蜜糖的空间分布，研究表明，三种景观之间的花蜜产量没有显著差异，城市地区花蜜供应的来源更加多样化，主要由非本地开花植物提供，城市土地利用的花蜜糖生产差异很大，花园提供的单位面积的花蜜糖最多，占城市规模的85%。国内花蜜产量评估研究起步较晚，且研究多集中于个别植物种类 [16] [17] [18] ，缺乏对地区宏观花蜜产量的评估。本研究通过对花蜜产量进行量化评估，将明确其对蜜蜂所提供的营养价值，引起社会各界对蜜粉资源、花蜜产量的关注，从而提高对生态系统所提供的服务的保护和管理水平。
山东省位于中国东部地区，是一个农业大省，耕地面积占全省总面积的60%以上，农业产值全国排名第一，而且是全国首个农业产值过万亿的省份；而且，其粮食产量全国第三，是全国重要的粮食生产基地；此外，山东同时也是华东地区蔬菜产品主要生产省份，蔬菜产量占全国的12%，水果占全国的11%，均居全国第一位。所以山东是全国作物授粉服务需求量和价值量最高的省份 [1] 。在所有传粉昆虫种类中，膜翅目蜜蜂总科是自然界传粉昆虫中种类最多、数量最大的类群 [19] ，对于大多数种子植物而言，蜜蜂是唯一的传粉昆虫类群 [20] ，蜜蜂所提供的传粉服务占据了昆虫授粉中的主导地位。花蜜的生产对蜜蜂的生存与授粉服务具有重要影响。然而，山东省尚未进行花蜜产量方面研究，探索山东省花蜜产量及其时空动态至关重要。在此背景下，本研究旨在探讨1990~2018年山东省各土地利用类型花蜜产量及各县区花蜜产量的时空变化，分析山东省花蜜产量与人工管理蜂群供需关系，以期为山东省农业生产与蜜蜂养殖管理提供科学依据。
2. 材料与方法
2.1. 研究区概况
山东省位于中国东部沿海(34˚22'N~38˚23'，114˚48'~122˚42'E)，地处黄河下游，北临渤海，南临黄海，总面积为15.7万平方千米。山东地形可分为东中西三部分，中部泰沂山脉凸起，划分为鲁中南山地丘陵区，主要包括临沂、泰安、淄博等地市的55个县区；东部半岛多起伏较缓的丘陵，划分为鲁东丘陵区，主要包括青岛、烟台、威海等地市的35个县区；西部是黄河冲积而成的广袤平原，划分为鲁西平原区，主要包括菏泽、聊城、德州等地市的47个县区(见图1)。山东省气候属于暖温带季风气候，春秋季较短，冬夏季较长，雨热同期。年平均气温在11℃~14℃之间，年降水量在550~950毫米之间。光照资源充足，年光照时长约为2290~2890小时。主要土壤类型有棕壤、褐土、潮土等。主要的粮食作物有小麦、玉米、水稻、高粱、甘薯等；主要经济作物有花生、棉花、烟草、绿茶等；蔬菜水果作物有苹果、梨子、桃子、黄瓜、甜瓜、茄子、大白菜、番茄等。
Figure 1. Topographic map and land use/land cover map of Shandong in 2018
图1. 2018年山东地形图及土地利用/土地覆盖图
2.2. 数据来源
本研究基于南四湖流域1980年、2000年、2010年、2018年4期土地利用数据(1:10万)，来自中国科学院资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn/)，通过遥感影像解译获得，分辨率为30 m。研究中所涉及到的土地利用分类参考刘纪远提出的中国土地资源分类系统，共有6个一级地类：1——耕地，2——林地，3——草地，4——水域，5——建设用地，6——未利用地。蜜粉源植物是指能够分泌花蜜或产生花粉，并能被蜜蜂采集利用的植物，花蜜是蜜蜂食物的主要来源之一，花粉为蜜蜂的生长、发育、繁殖提供所需的蛋白质与维生素 [21] 。山东省地形复杂多样，气候适宜，拥有众多的蜜粉源植物种类，覆盖春、夏、秋三个季节的花期也较长。根据张建民、吴峰和辛华等的研究 [22] [23] [24] [25] ，山东省共有38科、72属、77种蜜粉源植物。这些植物主要分为作物、果树、林木、牧草绿肥、观赏类五大类。其中，刺槐、枣树、荆条、油菜等是山东省分布最广、面积最大、花期最长、产蜜最为丰富、经济价值最大的蜜源植物。蜜粉源植物花蜜产量数据参考Filipiak等 [26] 、《中国蜜粉源植物》 [27] 、《蜜粉源植物学》 [28] 等文献资料，确定了77种蜜粉源植物的单位蜂蜜产量。蜜粉源植物丰度、蜜粉源植物产蜜质量数据参考蒋斋等 [29] 的研究成果。全省人工管理蜂群数量数据参考王帅等 [30] 的研究成果
2.3. 花蜜产量计算
本研究先根据土地利用、蜜粉源植物分布、各种类蜜粉源植物蜂蜜产量、蜜粉源植物丰度、蜜粉源植物产蜜质量等数据计算出各土地利用类型蜜源产量，花蜜产量计算方式如下：
式中，H表示各土地利用类型的花蜜产量，单位kg/ha；hi表示蜜粉源植物i的单位花蜜产量；qi表示蜜粉源植物i的产蜜质量；A表示各土地利用类型的蜜粉源植物丰度。
各土地利用类型花蜜产量数据导入ArcGIS，通过ArcGIS中分区统计工具，计算出山东省各县区的平均单位产量。
3. 结果与分析
3.1. 1990~2018土地利用时空变化
山东省的土地利用类型主要以耕地为主，占全省面积的比例达60%以上；建设用地其次，且在28年里快速增长，1990年占比为10.99%，而到2018年，建设用地占比增加到17.60%，达到2.75 × 104 km2 (见表1)，其中，耕地转建设用地贡献最大(见图2)，约占扩张面积的84.91%，草地转建设用地贡献次之(见图2)，约占扩张面积的6.15%。林地和草地面积在28年间持续降低，在1990年，林地占比6.32%，草地占比8.88%，到2018年，林地占比下降至5.76%，减少0.87 × 103 km2，草地下降至5.49%，减少0.53 × 104 km2。其中，林地、草地转耕地贡献最大(见图2)，分别占转出面积的66.74%、65.41%。
在空间分布上，鲁西平原区、鲁中南山地区、鲁东丘陵区3个地区土地利用类型分布差别显著，鲁西平原区耕地面积最大，2018年占71.55% (见表2)，鲁中南山地区耕地面积最低，2018年占58.59%；鲁中南山地区建设用地面积占比最高，2018年占18.22% (见表2)，且增速也较快，1990~2018年增加7.82%，而鲁西平原区和鲁东丘陵区则分别增加3.91%和7.85%。鲁中南山地区林地、草地面积为3个地区最高，鲁西平原区最少。1990~2018年鲁西平原区、鲁中南山地区和鲁东丘陵区林地分别减少0.49%、0.38%、0.92%，鲁东丘陵区林地减少的面积最大。1990~2018年鲁西平原区、鲁中南山地区和鲁东丘陵区草地均有较明显减少，占比分别减少2.35%、3.24%、4.91%。
Table 1. Land use transfer matrix of Shandong Province from 1990 to 2018 (km2)
表1. 1990~2018年山东省土地利用转移矩阵(km2)
Figure 2. Chord map of land use in Shandong Province from 1990 to 2018
图2. 1990~2018山东省土地利用和弦图
Table 2. Proportion of land use types in eastern Shandong, central south Shandong and western Shandong (%)
表2. 山东省鲁东、鲁中南、鲁西地区土地利用类型占比(%)
总体来看，近30年来，随着我国城镇化的持续深入推进，在土地利用类型上呈现出城镇用地的面积不断增加，林地、草地土地利用类型面积持续减少的现象，城镇化过程中建设用地侵占耕地，耕地进一步侵占草地、林地，是造成此现象的主要原因(见图2)。这种现象同时也表现出鲁西平原区、鲁中南山地区、鲁东丘陵区之间区域差异性，鲁东地区正处于山东省经济最为发达的胶东经济圈，在这近30年中经济发展最为迅速，因此这种变化较鲁西平原区、鲁中南山地区表现得更为剧烈。随着经济的高速度发展，我们人类活动强度和频次的增加必然会对花蜜生产和野生传粉昆虫的生长、发育、繁殖造成不利的影响，这将剧烈影响到生态系统以及生态系统授粉服务。
3.2. 山东省各土地利用类型花蜜产量评估
不同土地利用类型之间花蜜产量差距巨大，林地、耕地、草地能为蜜蜂提供丰富的花蜜资源。林地、草地、耕地平均单位花蜜产量分别为66.5 kg/ha、6.1 kg/ha、14.9 kg/ha，其中林地中疏林地单位花蜜产量最高，达到了122.8 kg/ha。2018年耕地、林地、草地花蜜总产量分别为14.90千吨、6.01千吨、0.53千吨(见图3)，分别占山东省总产量的67.64%、27.28%、2.41%。1990~2018年耕地、林地、草地花蜜总量均出现了减少。耕地、林地、草地分别减少了0.67千吨、0.59千吨、0.32千吨，其中草地降幅最大，达到了37.65%。建设用地中农村居民用地虽然也分布有大量蜜源植物，花蜜产量也相对较高，但考虑到农村居民点面积较小且较为分散，并且人类活动强度大，会干扰蜜蜂的采蜜活动，并不能为蜂蜜提供大量花蜜。
Figure 3. Comparison of total nectar yield of different land use types
图3. 各土地利用类型花蜜总产量对比
3.3. 山东省花蜜产量时空变化
由于林地、草地、耕地具有较高的花蜜产量，因此山东省花蜜呈现出山地丘陵、有大面积作物种植的平原花蜜产量相对高，沿海、城市地区产量较低的特点(见图4)。2018年全省平均单位花蜜产量19.42 kg/ha，其中，青岛市市北区单位花蜜产量最低，仅有1.98 kg/ha，淄博市博山区最高，产量高达32.21 kg/ha。鲁西、鲁中南、鲁东三地区单位花蜜产量依次递减，分别为19.65 kg/ha、19.41 kg/ha、19.11 kg/ha。
1990~2018年，全省花蜜产量呈现出下降的趋势，花蜜总产量由1990年3.35亿千克减少到2018年3.14亿千克，与山东省统计年鉴统计蜂蜜产量减少的情况相符。全省有75.03%地区出现了花蜜产量下降，
Figure 4. Temporal and spatial distribution of nectar yield in Shandong Province
图4. 山东省花蜜产量时空分布
全省平均单位花蜜产量下降了1.72 kg/ha，降幅为8.12% (见图5)。不同地区之间同样存在差异，鲁中南地区下降最为严重，有76.75%地区出现下降，由原来20.70 kg/ha下降至19.41 kg/ha，下降了10.55% (见图5)；鲁东地区次之，80.48%地区下降，由原来20.95 kg/ha下降至19.11 kg/ha，下降了8.75%；鲁西地区下降情况最轻，仅68.83%地区出现下降的情况，由原来20.61 kg/ha下降至19.65 kg/ha，降幅为4.64%。全省137个县区中只有24个县区花蜜产量实现了增长，仅占全省面积20.92%，主要集中在鲁中南地区南部与鲁西地区北部。其中，位于鲁西地区的垦利区花蜜产量增加了3.70 kg/ha，增量最大。花蜜产量的变化与地区不同的土地利用变化有关。林地、草地、耕地作为平均花蜜产量最高的土地利用类型，它们的变化直接影响着花蜜的产量。鲁中南地区林地、草地、耕地总面积减少最多，共减少了8.23%；鲁东地区林地、草地、耕地总面积减少了7.98%；鲁西地区林地、草地、耕地总面积减少了4.57%；因此，花蜜产量也呈现出鲁中南、鲁东、鲁西依次减少的现象。
3.4. 花蜜产量与人工管理蜜蜂分析
蜜源植物产生的花蜜是蜜蜂重要的食物来源，是蜜蜂能否生存的关键。本研究结合花蜜产量与王帅等 [30] 山东省人工管理蜂群数量研究，分析2018年山东省16地市的花蜜产量与人工管理蜂群的数量关系。临沂、潍坊、青岛花蜜产量较低，但是人工管理蜂群数量大，分别有56619群、42485群、25285群(见表3)，占全省总量的60.70%，蜂群数量与花蜜产量的比值较高，其中青岛最为严重，花蜜产量远远低于其他地区，蜂群数量与花蜜产量的比值高达6.58，花蜜产量不能满足蜂群的营养需求，应减少人工管理蜂群的数量，维持花蜜产出与蜂群采集的供需平衡。济南、烟台、菏泽、聊城、威海等地区蜂群数量与花蜜产量的比值都小于1，花蜜产量能满足当地人工养殖蜂群的营养需求，可以适当增加人工蜂群数量，以提高蜂蜜产量及授粉服务供给能力。日照、滨州、泰安、德州蜂群数量与花蜜产量的比值极低，分别为0.07、0.04、0.02，这三个地区具有较高的花蜜产量，能满足相当大数量蜂群的营养需求，但人工管理蜂群产业发展水平远远低于其他地区，现有蜂群数量不能充分发挥当地高花蜜产量的优势，应鼓励发展当地的蜜蜂养殖产业，调动养蜂人员积极性来提高当地花蜜的利用率，充分发挥其优势。
Figure 5. Changes of nectar yield in different regions of Shandong Province from 1990 to 2018
图5. 1990~2018年山东省各地区花蜜产量变化
Table 3. Number of bee colonies, nectar yield and their ratio in Shandong Province in 2018
表3. 2018年山东省蜂群数量、花蜜产量及其比值
4. 讨论
本研究根据蜜粉源植物分布、蜜粉源植物花蜜产量、不同地类植被丰度等数据评估各土地利用类型的单位花蜜产量，其中林地、草地、耕地为主要花蜜原产地，单位产量分别为66.5 kg/ha、6.1 kg/ha、14.9 kg/ha。Ausseil等 [14] 对新西兰鲁玛汉加河上游流域进行了花蜜产量评估，阔叶林花蜜产量为70 kg/ha，草地花蜜产量为15 kg/ha，农田花蜜产量为7 kg/ha。Hicks等 [31] 评估英国本土花蜜产量在6~40 kg/ha之间。由于地区之间蜜粉源植物种类、降水、气温等诸多因素差异，花蜜产量也存在较大的差异性。林地、草地、耕地变化直接影响着花蜜的产量。鲁中南与鲁东地区林地、草地、耕地交错组成的复杂景观，具有较高的花蜜产量，可以为蜜蜂提供良好的栖息地，提高蜜蜂种群多样性与授粉服务稳定性。
5. 结论
1) 2018年，山东省主要土地利用类型为耕地与建设用地，分别占总面积的71.55%、17.72%。1990年~2018年，山东省土地利用类型显著变化，以建设用地扩张、草地林地减少为主要特征。鲁东、鲁中南、鲁西建设用地分别增加了7.85%、7.82%、3.91%；林地、草地总计减少了5.83%、3.52%、2.84%。在城镇化过程中，建设用地、耕地同时侵占林地、草地是造成此现象的主要原因。地区之间也存在差异性，在近30年中，鲁东地区相较于鲁中南、鲁西地区经济与社会发展迅速，这种变化更为剧烈。草地、林地能为传粉昆虫提供更为合适的栖息条件，草地、林地的减少必然会对传粉昆虫的生存产生胁迫。作为农业景观与自然生态系统的重要纽带，耕地对林草地的侵占使得农林交错带这种自然景观转变为作物农业景观，将对授粉服务质量、生态产生负面影响。
2) 在所有土地利用类型中，林地、草地、耕地整体拥有较高的花蜜产量，平均单位花蜜产量分别为66.5 kg/ha、6.1 kg/ha、14.9 kg/ha，可以为传粉蜜蜂提供更为丰富的花蜜来源，因此呈现出山地、丘陵和有大面积作物种植的平原产量相对高的特点。1990~2018年，全省有75.03%地区出现了花蜜产量下降，平均蜜源产量下降了1.72 kg/ha，降幅为8.12%。花蜜产量与土地利用类型密切相关。鲁中南地区林地、草地、耕地总面积减少最多，花蜜产量减少也最多。
3) 临沂、潍坊、青岛花蜜产量较低，人工管理蜂群数量大，花蜜产量不能充分满足现有人工管理蜂群的花蜜需求，应减少人工管理蜂群的数量；济南、烟台、菏泽、聊城、威海等地区花蜜产量能满足当地人工管理蜂群的营养需求，可以适当增加人工蜂群数量；日照、滨州、泰安、德州花蜜产量较高，但人工管理蜂群产业发展水平较低，应鼓励大力发展当地的蜜蜂养殖产业，充分发挥花蜜产量优势。
参考文献
NOTES
*通讯作者。