乌蒙羊齿属和羽羊齿属的关系

The Relationship between Wumengopteris and Neuropteridium

摘要: 乌蒙羊齿属Wumengopteris Tian et Zhang 1980和羽羊齿属Neuropteridium Schimper 1879是见于晚二叠世华夏植物群中的两类植物化石。乌蒙羊齿属目前仅见于国内晚二叠世华夏植物群中，羽羊齿属分布相对较广，见于亚欧大陆中二叠统至中三叠统。二者小羽片形态特征比较相似，主要差别是前者是二回羽状复叶，后者是一回羽状复叶。过去有部分被认为是羽羊齿属的标本已经被归入到了乌蒙羊齿属。根据目前已经报道的乌蒙羊齿属和羽羊齿属文献资料，本文对这两属的研究现状进行了比较和梳理。

Abstract: Both of the Wumengopteris Tian et Zhang 1980 and Neuropteridium Schimper 1879 are the fossil plants reported from Cathaysian Flora in the Upper Permian. But the latter was distributed from the Middle Permian to the Middle Triassic in the Eurasia continent; the former was only found in Cathaysian Flora in China. The pinnules of the two genera are very similar, but the frond of the former is bipinnate in morphology, while the latter is unipinnate. Several specimens were treated as Neuropteridium should be assigned to Wumengopteris. Based on the literature collected, the article compares the two genera as a whole.

1. 引言

乌蒙羊齿属Wumengopteris Tian et Zhang 1980这一属名由田宝林和张连武建立，主要特征为：二次羽状复叶；末次羽片奇数羽状，近垂直着生；末次羽轴粗；小羽片椭圆形、舌形、长舌形至宽线形，直或略弯曲，顶端圆，基部收缩，以宽角或近垂直地着生于末次羽轴腹面边缘；位于上部的小羽片收缩不明显，甚至下延；顶小羽片近于偏菱形；中脉很粗，下延，延伸至顶端附近才分散；侧脉细密，分叉1~4次 [1] 。该属现已知三种，分别为粗轴乌蒙羊齿W. crassirachis Tian et Zhang 1980 [1] ，铁营乌蒙羊齿W. tieyingensis Huang 1980 comb. nov. [2] 和密脉乌蒙羊齿W. nervosa Halle 1927 comb. nov. [3] [4] 并全部见于晚二叠世华夏植物群。目前该属的繁殖器官尚未发现，因此分类位置不明。

1844年辛伯Schimper以一次羽状复叶的关键特征将羽羊齿亚属Neuropteridium作为脉羊齿属Neuropteris下的亚属建立起来 [5] 。此后，羽羊齿亚属被辛伯提为羽羊齿属Neuropteridium Schimper 1879 [6] 。该属与乌蒙羊齿属在保存蕨叶的形态上比较相似，羽羊齿属属征为：一次羽状复叶，线形，羽轴宽；小羽片近圆形、舌形至长椭圆形或宽线形，排列紧密，基部略呈耳状或心形；叶脉脉羊齿型，具中脉；侧脉分叉数次 [6] 。2006年，Van Konijnenburg-van Cittertg et al. 补充了该属根状茎球状至卵球形；小羽片或多或少垂直于羽轴的特征 [7] 。近年来有不同学者对羽羊齿属进行过大量研究，并根据已经发现了的带有连生繁殖器官悬羽羊齿属Scolopendrites标本生殖羽片的整个下表面被孢子囊覆盖这一特征将羽羊齿属归入到了紫萁科Osmundaceae中 [7] [8] [9] 。

羽羊齿属朝鲜羽羊齿Neoroperidium coreanicum Koiwai 1927多见于晚二叠世至中三叠世朝鲜、华北、华南及等地，是晚二叠世华夏植物群的代表分子之一 [9] [10] [11] 。朝鲜羽羊齿的小羽片形态和叶脉等特征与粗轴乌蒙羊齿Wumengopteris crassirachis Tian et Zhang 1980颇为相似，以往被认为是朝鲜羽羊齿的部分标本(古和植，1974，图版77，图5，图6)已经被修订至粗轴乌蒙羊齿 [1] 。此外，王仁农修订为密脉栉羊齿Pecopteris nervosa (Halle 1927) Wang 1979的密脉羽羊齿Neuropteridium? nervosum Halle 1927和黄本宏报道的铁营羽羊齿N. tieyingensis Huang 1980实际上都属于乌蒙羊齿属 [2] [3] [4] ，经过修订后分别为密脉乌蒙羊齿W. nervosa comb. nov.和铁营乌蒙羊齿W. tieyingensis comb. nov.。

羽羊齿属此前已经发现了带有连生生殖羽片的标本并被归入了紫萁科Osmundaceae中 [7] [8] ，而乌蒙羊齿属迄今为止尚未有其繁殖器官的相关报道。

2. 晚二叠世乌蒙羊齿属的属内比较及分布

乌蒙羊齿属目前包括三个种，分别为粗轴乌蒙羊齿Wumengopteris crassirachis Tian et Zhang 1980 [1] ，密脉乌蒙羊齿W. nervosa Halle 1927 comb. nov. [3] [4] 和铁营乌蒙羊齿W. tieyingensis Huang 1980 comb. nov. [2] ，这三个种小羽片比较相似，叶脉细密，其主要区别在于侧脉分叉次数。粗轴乌蒙羊齿小羽片侧脉分叉1~4次，铁营乌蒙羊齿侧脉分叉2~3次，密脉乌蒙羊齿侧脉分叉2~4次。该属主要特征和古地理分布图如表1和图1所示。

Table 1. Comparison of known species of Wumengopteris Tian et Zhang 1980

表1. 已报道的乌蒙羊齿属属内比较

注1：山西阳泉、太原 [3] [11] [12] ，陕西澄城 [13] ，河南叶县 [11] [14] ，安徽淮南 [11] ，江苏沛县 [4] ，上石盒子组；广西平乐，合山组 [11] [14] ；广东梅县，龙潭组 [11] [14] 。

1：密脉乌蒙羊齿，山西阳泉、太原，上石盒子组 [3] [11] [12] ；2：密脉乌蒙羊齿，陕西澄城，上石盒子组 [13] ；3：铁营乌蒙羊齿，内蒙古自治区克什克腾旗，铁营子组 [2] ；4：密脉乌蒙羊齿，河南叶县，上石盒子组 [11] [14] ；5：密脉乌蒙羊齿，安徽淮南，上石盒子组 [11] ；6：粗轴乌蒙羊齿，贵州，龙潭组、汪家寨组 [1] ；7：密脉乌蒙羊齿，江苏沛县，上石盒子组 [4] ；8：密脉乌蒙羊齿，广西，合山组 [11] [14] ；9：密脉乌蒙羊齿，广东，龙潭组 [11] [14] 。 Tropical：热带；Arid：干旱带；Boreotropical：北方热带；Warm Temperate：暖温带；Cool Temperate：凉温带；Cold：冷温带；SB：西伯利亚Siberal；RU：俄罗斯Russian；TR：塔里木Tarim；MG：蒙古Mongolia；ER：欧洲Europe；KZ：哈萨克斯坦Kazakstan；NC：华北North China；NA：北美North America；SC：南美South China；PG：巴塔哥尼亚Patagonia；IN：伊朗Iran；IQ：伊拉克Iraq；TL：泰国Thailand；IC：印度支那Indochina；SM：苏门答腊Sumatra；AF：非洲Africa；SA：南美South America；BK：巴尔干Balkan；TK：土耳其Turkey；SD：沙特阿拉伯Saudi Arabia；ID：印度India；AT：南极Antarctic；AS：澳大利亚Australia；NG：新几内亚New Guinea。

图1. 晚二叠世乌蒙羊齿属的分布(底图据Boucot et al.，2013 [15] )

3. 晚二叠世羽羊齿属的属内比较及分布

晚二叠世常见的羽羊齿属有三角羽羊齿N. triangulare He 1996 [16] 、贵州羽羊齿N. guizhouensis Zhang 1978 [17] 、横山羽羊齿N. yokoyamae Kon’on et Asama 1970 [19] 、开山羽羊齿N. kaishanense Kon’no 1968 [20] 和朝鲜羽羊齿N. coreanicum Koiwai 1927 [9] 。分布地与乌蒙羊齿属也较为接近，但羽羊齿属的羽状分裂次数明显减少且仅限于一次羽状复叶 [11] 。晚二叠世时期所报道的羽羊齿属各种特征及古地理分布图分布如表2和图2所示。

Table 2. Comparison of known species of Neuropteridium Schimper 1879 in Upper Permian

表2. 晚二叠世报道的羽羊齿属属内比较

a：三角羽羊齿 N. triangulare复原图，据何锡麟等，1996，图版43，图3 [16] ；b：贵州羽羊齿 N. guizhouensis复原图，据张吉惠，1978，图版158，图1a，1 [17] ；c：横山羽羊齿N. yokoyamae复原图，据Kon’on et al.，1970，Pl. 6，Figures. 2，4 [19] ；d：开山羽羊齿N. kaishanense复原图，据Kon’no，1968，Pl. 18，Figure 1 [20] ；e-朝鲜羽羊齿N. coreanicum复原图，发现于辽宁本溪林家组的标本。 注2：朝鲜，高坊山统Kôbôsan Series [9] ；北京八大处，双泉组下段，晚二叠世/早三叠世? [22] [23] ；贵州盘县，宣威组 [11] ；广西平乐县，合山组 [14] ；广东梅县，龙潭组 [14] ；四川珙县 [24] 、贵州纳雍 [17] 、广东仁化县，花县 [25] 、江苏镇江 [26] ，龙潭组；山西太原 [3] [11] [12] 、陕西澄城，耀县 [13] ，上石盒子组；江西上饶，乐平组关山段、老山段，上饶组童家段 [16] ；俄罗斯滨海边疆区，晚二叠世 [27] [28] 。

1：朝鲜羽羊齿，陕西，上石盒子组 [13] ；2：朝鲜羽羊齿，山西 [3] [11] [12] ，上石盒子组；3：朝鲜羽羊齿，北京，双泉组下段 [22] [23] ；4：开山羽羊齿，吉林延边，开山屯组 [20] ；5：朝鲜羽羊齿，俄罗斯 [27] [28] ；6：朝鲜羽羊齿，朝鲜，高坊山统 [9] ；7：朝鲜羽羊齿，江苏，龙潭组 [26] ；8：朝鲜羽羊齿，三角羽羊齿，江西，乐平组关山段、老山段，上饶组童家段 [16] ；9：贵州羽羊齿，朝鲜羽羊齿，四川，龙潭组 [24] ，沙湾组 [18] ；10：朝鲜羽羊齿，贵州羽羊齿，贵州龙潭组 [17] ；11：朝鲜羽羊齿，广西合山组 [14] ；12：朝鲜羽羊齿，广东龙潭组 [25] ；13：横山羽羊齿，马来西亚，灵秀植物群Linggiu flora [19] ；14：横山羽羊齿，青海，乌丽群 [21] (气候带与板块缩写同图1)。

图2. 晚二叠世羽羊齿属的分布(底图据Boucot et al.，2013 [15] )

4. 羽羊齿属的中移出的其他种

目前羽羊齿属不仅有3个种归入乌蒙羊齿属，而且有其他种从羽羊齿属中移出。

多形羽羊齿Neuropteridium polymorphum Halle 1927在《中国植物化石 第一册 中国古生代植物》一书已经作为后出异名被合并入朝鲜羽羊齿中 [11] 。

发现于朝鲜寺洞统Jidô Series (相当于华北板块中二叠统)的菱羽羊齿Neuropteridium? yongwolense Kawasaki 1934 [29] ，在1939年，Stockmans和Mathieu将其归为菱枝脉蕨(近亲种) Cladophlebis aff. yongwolensis (Kawasaki 1934) Stockmans et Mathieu 1939 [30] ，古和植(1974)接受这一修订后并将其列为菱枝脉蕨(?) Cladophlebis? yongwolensis (Kawasaki 1934) Stockmans et Mathieu 1939 [11] 。

Sixtel [31] 在哈萨克斯坦上二叠统或下三叠统Madygen区域(Dobruskina [32] 将该地区时代进一步定为拉丁阶到卡尼阶)报道了Neuropteridium? ferganicum Sixtel 1962。Dobruskina [33] 将N.? ferganicum转归为Cladophlebis ex gr. Shensiensis。随后，该属基于保存的生殖羽片被转归到陕西似托第蕨Todites shensiensi [34] [35] 。尽管Dobruskina [33] 已经将N.? ferganicum转到Cladophlebis ex gr. shensiensis，但这一处理的正确与否很难验证。Sixtel [31] 图版16图3和插图31均展示了标本有着很典型的羽羊齿属的小羽片形态，而图版16图4和图5中的末次羽片形态上也与陕西似托第蕨Todites shensiensis非常相似。因此其准确的系统分类位置仍需要做进一步的材料和深入研究来确认。

Prynada [36] 描述了产自俄罗斯下三叠统通古斯卡盆地Tunguska basin科尔文恰卡植物群Korvunchanka flora中的一个二回羽状复叶的蕨叶的一部分，命名为通古斯卡羽羊齿Neuropteridium tunguskanum Prynada 1970。之后，由于该种与Lepidopteris martisii更为相似的小羽片形状和基部形态，这些标本被转Naugolnykh归至鳞羊齿属Lepidopteris martisii [37] 。

Lemoigne描述了采集于沙特阿拉伯上二叠统的蕨叶的一部分末次羽片，命名为Neuropteridium schyfsmae Lemoigne 1981 [38] 。此后，Hill et al.在相同地区发现了带有生殖羽片的Qasimia，一种似合囊蕨属的植物化石新属。N. schyfsmae实际上代表了Qasimia蕨叶的不同保存位置。故此，N. schyfsmae归入到了Q. schyfsmae (Lemoigne 1981) Hill 1985 [39] 。

王自强和王立新在山西早三叠世晚期的和尚沟组报道了弧脉羽羊齿Neuropteridium curvinerve Wang et Wang 1990 [40] ，因其标本小羽片及叶脉与羽羊齿属特征有着明显差异，此前已经被Van Konijnenburg-van Cittert et al.归为真蕨植物门Pteridophyta未定属植物 [7] 。

南半球的羽羊齿属相关报道多为Neuropteridium validum Feistmantel 1879或N. plantianum (Carrathers 1869) White 1908，见于印度 [41] 、巴西 [42] 、南非 [43] 、阿根廷 [44] 等地，因不同标本所保存的角质层或繁殖器官特征，已经被Archangelsky和Arrondo归入Botrychiopsis plantiana [45] 或被Rigby归入Gondwanidium plantiana [46] 。

Walkom发现的产自澳大利亚晚三叠世昆士兰州的Neuropteridium moombraense Walkom 1928 [47] 被Retallack et al.归入到Dicroidium incisum (Frenguelli 1943) Anderson et Anderson 1970的后出异名 [48] 。

5. 总结

根据现有文献资料，羽羊齿属分布于北半球中二叠统至中三叠统 [3] [9] - [14] [16] - [28] ，在国内见于晚二叠世至中三叠世 [3] [10] [11] [12] [13] [14] [16] - [26] ，乌蒙羊齿属则仅见于国内晚二叠统 [1] [2] [3] [4] [11] [12] [13] [14] 。

乌蒙羊齿属和羽羊齿属虽然在很多方面有类似之处，但羽羊齿属一次羽状复叶的特征是该属最为关键的特征 [5] [6] [11] ，也是其与乌蒙羊齿属的最显著区别。二次羽状复叶的乌蒙羊齿属末次羽轴粗一般为5 mm以内，羽羊齿属的羽轴则多粗于5 mm，更粗的羽轴也表明这种植物一次羽状的特征；乌蒙羊齿属小羽片基部收缩，以宽角或近垂直地着生于末次羽轴腹面边缘也可以与羽羊齿属略呈耳状或心形的小羽片基部相区分；与羽羊齿属相比，乌蒙羊齿属侧脉更为细密；此外，迄今为之尚未有关于乌蒙羊齿属相关繁殖器官的报道，二者间更为深入的关系仍需要丰富的材料来进行更深入的研究。

致谢

感谢沈阳师范大学古生物学院所有老师提供的帮助，感谢汉斯出版社雷编辑在论文排版及投稿上的帮助。

NOTES

^*周岳Email: [e-mail]