1. 引言
青蟹生态育苗是一种新的育苗方法，探明育苗池塘中浮游动物和青蟹幼体间的相互关系，对提高幼体培育技术至关重要 [1]。河蟹育苗池塘中常见生物对蚤状幼体之间的关系比较复杂，桡足类严重影响轮虫数量，桡足类对蚤状幼体有正面作用，也有负面作用 [2] [3] [4] ，桡足类、轮虫的营养成分十分丰富，富含青蟹幼体必须的EPA和DHA [5] [6] ，桡足类是青蟹育苗的优质饵料，桡足类作为一个大类，其中，某些种类是捕食性种类，不能活体投喂 [4]。但对剑水蚤(Cyclops sp.)和青蟹幼体的相互关系，以及剑水蚤对青蟹幼体的危害尚未有文献报道。水蚤是生态育苗池塘的优势种，剑水蚤在青蟹育苗池塘最常见，而且，繁殖速度快，密度大。选择青蟹发育阶段中最脆弱的蚤状幼体(Z1)，作为剑水蚤的竞争对象进行实验，最为合适。为完善青蟹池塘生态育苗方法，探讨水蚤和青蟹幼体的相互关系，开展本实验。
2. 试验方法
拟穴青蟹(Scylla paramamosain)实验幼体取自人工培育的幼体，蚤状幼体(Z1)为3日龄，蚤状幼体(Z2)为2日龄，剑水蚤(Cyclops sp.)从池塘自然繁殖的水蚤中分离取得。
蚤状幼体和不同密度剑水蚤混养实验，实验设计分为I、II、III三个组，置于1000 mL烧杯中，静水方法，不投喂饵料，实验期间水温23.5℃~24.5℃，盐度(S) 25.8，实验时间66 h。实验I组，设A、B、C 3个小组，A组，青蟹蚤状幼体(Z1)密度40 ind/L，为对照组，B组，青蟹蚤状幼体(Z1)密度40 ind/L，放入剑水蚤密度20 ind/L，C组，青蟹蚤状幼体(Z1)密度40 ind/L，放入剑水蚤密度40 ind/L；实验II组，设D、E、F 3小组，D组，青蟹蚤状幼体(Z1)密度40 ind/L，E组，青蟹蚤状幼体(Z1)密度40 ind/L，放入剑水蚤密度40 ind/L，F组，青蟹蚤状幼体(Z1)密度40 ind/L，放入剑水蚤100 ind/L；实验III组，设G、H、I 3小组，G组，青蟹蚤状幼体(Z2)密度40 ind/L，为对照组，H组，青蟹蚤状幼体(Z2)密度40 ind/L，剑水蚤密度40 ind/L，I组，青蟹蚤状幼体(Z1)密度40 ind/L，放入剑水蚤密度100 ind/L。以上实验各设三个平行组。及时记录幼体数量，计算蚤状幼体的成活率。
拟穴青蟹蚤状幼体(Z1)和剑水蚤(Cyclops sp.)的游泳速度的测定方法，采用移液管和尺子，记录游动距离和时间，计算游泳速度。剑水蚤选择性成熟的挂卵个体和未挂卵个体两种。
采用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析。各实验组的平均值、标准差和变异系数进行描述统计分析，利用单因素方差分析对实验组数据进行显著性分析，将差别显著的实验组间进行多重比较(LSD)。
3. 试验结果
3.1. 剑水蚤和蚤状幼体的游泳速度
剑水蚤的游泳速度为1.31 ± 0.23 cm/min，蚤状幼体(Z1)的游泳速度为0.48 ± 0.22 cm/min，剑水蚤的游泳速度是蚤状幼体(Z1)的2.7倍，两者的速度差异极其显著(p < 0.01)，挂卵和未挂卵剑水蚤的游泳速度无显著差异，见表1，表2。
Table 1. Swimming speed of Cyclops sp. and larvae of Scylla paramamosain, unit cm/min
表1. 剑水蚤和蚤状幼体游泳速度测定，单位cm/min
Table 2. LSD analysis of swimming speed of Cyclops sp. and larvae of Scylla paramamosain (Z1)
表2. 剑水蚤和蚤状幼体(Z1)游泳速度LSD分析
备注：*显著差异水平在0.05，1为剑水蚤，2为挂卵剑水蚤，3为蚤状幼体(Z1)。
3.2. 不同剑水蚤密度对蚤状幼体成活率的影响
实验I组，B组水蚤密度20 ind/L和C组水蚤密度40 ind/L时，青蟹幼体(Z1)成活率(%)分别为51.70 ± 0.76和30.00 ± 15.00，组间无显著差异(p > 0.05)，见表3~表4。
Table 3. Survival rate of Scylla paramamosain (Z1) under different density conditions
表3. 不同剑水蚤密度条件下蚤状幼体(Z1)的成活率
Table 4. LSD analysis of survival rate of Scylla paramamosain (Z1) by different Cyclops sp. density
表4. 不同水蚤密度对蚤状幼体(Z1)成活率LSD分析
实验II组，F组水蚤密度100 ind/L时，蚤状幼体(Z1)成活率高于E组。青蟹幼体(Z1)成活率(%)分别为45.00 ± 22.90和17.70 ± 12.60，两组的差异显著(p < 0.05)，见表5~表7。说明水蚤密度100 ind/L时，对幼体的成活率造成严重影响。
Table 5. The survival rate of Scylla paramamosain (Z1) by different Cyclops sp. density
表5. 不同水蚤密度条件下蚤状幼体(Z1)的成活率
Table 6. Variance analysis of survival rate of Scylla paramamosain (Z1) at different Cyclops sp. density
表6. 不同剑水蚤密度条件下对蚤状幼体(Z1)成活率方差分析
Table 7. LSD analysis of survival rate of Scylla paramamosain (Z1) by different Cyclops sp. density
表7. 不同水蚤密度对蚤状幼体(Z1)成活率LSD分析
备注：*显著差异水平在0.05。
实验III组，H组水蚤密度40 ind/L和I组水蚤密度100 ind/L对蚤状幼体(Z2)的成活率无显著影响(p > 0.05)，见表8~表10。
Table 8. Survival rate of Scylla paramamosain (Z2) at different Cyclops sp. density
表8. 不同水蚤密度条件下蚤状幼体(Z2)成活率
Table 9. Variance analysis of survival rate of Scylla paramamosain (Z2) at different Cyclops sp. density
表9. 不同水蚤密度条件下蚤状幼体(Z2)成活率方差分析
Table 10. LSD analysis of survival rate of Scylla paramamosain (Z1) by different Cyclops sp. density
表10. 不同水蚤密度对蚤状幼体(Z1)成活率LSD分析
以上实验结果表明，青蟹蚤状幼体(Z1)阶段，剑水蚤的密度100 ind/L时，幼体的成活率明显降低，而青蟹蚤状幼体(Z2)阶段，同样的剑水蚤密度对青蟹幼体的成活率影响不显著，说明随着幼体发育，剑水蚤的危害程度逐渐减轻。
4. 讨论
4.1. 剑水蚤与青蟹幼体的竞争关系
饵料生物个体大小和游泳速度快慢，决定生物间摄食与被摄食的关系。杨宇峰 [7] 测定近邻水蚤的游泳平均速度3.31 cm/min，剑水蚤的游泳速度与裸腹蚤(Moina sp.)相近，剑水蚤的游泳速度是拟穴青蟹蚤状幼体(Z1)的2.7倍，见表11。实验表明，拟穴青蟹蚤状幼体(Z1)的游泳速度与剑水蚤存在极其显著的差异(p < 0.01)。蚤状幼体(Z1)不具备捕食剑水蚤的能力。而且，桡足类的繁殖速度很快，石斑鱼育苗池桡足类繁殖平均世代时间42.31 h，生产率4.56 mg/L∙d−1 [8] ，河蟹生态育苗池塘桡足类密度幅度达20~1540 ind/L [4]。
青蟹池塘生态育苗前期阶段，剑水蚤等桡足类的密度不断增加，水蚤密度可达367.45 ± 16.32 ind/L，造成空间的“挤压效应” [1]。这样，蚤状幼体和水蚤势必存在水体空间的竞争。水蚤在水体中窜动，干扰了河蟹幼体变态所需的水环境，使变态受阻而以致死亡。肉食性桡足类，与河蟹蚤状幼体(Z1, Z2)竞争轮虫，争空间，伤害河蟹幼体，其危害性就更大 [3]。
Table 11. Comparison of swimming speed about larvae of Scylla paramamosain, copepods and rotifers
表11. 青蟹蚤状幼体与桡足类和轮虫的游泳速度比较
4.2. 桡足类与青蟹的饵料关系
桡足类是青蟹后期幼体优良的饵料，在池塘生态育苗前期，桡足类不能直接利用作为活体饵料生物 [1]。河蟹土池生态育苗中桡足类是蚤状幼体(Z3)后期幼体的优质饵料 [2]。桡足类和轮虫营养丰富，是蟹类优质的饵料。土池培育轮虫EPA、DHA、AA等HUFA含量高于酵母和微绿球藻培育的轮虫 [8]。池塘育苗水体生态系统中，常常发生摄食与被摄食出现翻转现象。河蟹养殖池塘浮游动物群落交替演变也存在这种关系 [9] [10]。在青蟹蚤状幼体(V)和大眼幼体(M)阶段，随着青蟹幼体附肢和颚足变态发育和捕食能力的提高，大量捕食剑水蚤等桡足类。青蟹幼体与剑水蚤等桡足类既是竞争关系又是摄食关系。
4.3. 避免育苗池塘水蚤大量繁殖的措施
育苗池塘土壤、水源和投喂的轮虫携带是池塘剑水蚤等桡足类的主要来源，育苗前对池塘彻底暴晒、清塘、消毒是必要的。对育苗水体预处理，采用50 mg/L浓度的漂白粉对蓄水池水进行处理，沉淀12 h后抽入育苗池备用，或者结合敌百虫消毒，也能达到较好的预防目的。育苗池塘暴发桡足类的处理十分困难，有人尝试药物毒杀桡足类，但药物对幼体的毒性更大 [4]。育苗时发生桡足类，一般不宜采用药物毒杀的方法。
5. 结论
剑水蚤在青蟹生态育苗中，对青蟹幼体的影响主要是造成水体饵料的竞争和空间的“挤压效应”的竞争，幼体(Z1)阶段剑水蚤达到100 ind/L会造成幼体成活率降低，随着幼体发育，幼体对剑水蚤的竞争能力逐步提高。
项目基金
浙江省宁波市重大科技攻关项目(2016C11003)。