摘要:
本文依据世界直翅目物种档案在线系统(OSF)，统计了蟋蟀次目1758~2019年间所发表的有效属种，共计765属6161种(亚种)。根据历年发表有效属种(亚种)数量进行统计和规律分析，结果表明：蟋蟀次目物种多样性认知可分为3个阶段：1758~1868 (孕育初创期)，在111年间仅记录29属153种(亚种)；1869~1982 (发展过渡期)，在114年间记录了278属2279种(亚种)；1983~2019 (快速发展期)，在37年间记录了458属3729种(亚种)，并分析了每个阶段物种多样性认知特点。蟋蟀次目的现生种类有691属6012种(亚种)，分别占总数的90.33%和97.58%；在科级阶元中，蟋蟀科物种多样性最丰富，达3316种(亚种)，占总数的55. 16%；统计显示：亚洲(热带部分)、南美洲和非洲的物种多样性最丰富，并认为是这些地区多样性水平仍有较大提升空间。最后，分析了物种多样性研究仍存在的主要问题，并对未来的研究进行了展望。
Abstract:
According to the Orthoptera Species File (OSF), the effective genera and species of the infraorder Gryllidea published from 1758 to 2019 are counted, which are 6161 species or subspecies of 765 genera. According to the statistics and regular analysis of the number of effective genera, species and subspecies published over the years, the results showed that the cognition of the diversity of the infraorder Gryllidea can be divided into three stages: initial stage (1758~1868), transitional period of development (1869~1982) and rapid development stage (1983~2019). Among them, only 153 species or subspecies of 29 genera were recorded in 111 years of the first stage, which was in the primary stage. A total of 2279 species or subspecies belonging to 278 genera were recorded during the 114 years of the second stage, which showed that a large number of new taxa were found and established, and more taxonomic features were found and applied. The phylogenetic relationships among different taxonomic taxa were constantly concerned. In the 37 years of the third stage, a total of 3729 species or subspecies of 458 genera were recorded, which showed that the study area was more extensive, the classification methods were increased, and the research team was more professional. The species diversity increased greatly in the short term. As of December 2019, there are 691 extant genera, 6012 extant species or subspecies of the infraorder Gryllidea, accounting for 90.33% and 97.58% of the total known species, respectively; in the family level, the species diversity of the family Gryllidae is the most abundant, reaching 3316 species or subspecies, accounting for 55.16% of the total species of the infraorder Gryllidea. In the macroscopic diversity pattern, Asia (tropical part), South America and Africa are the most abundant areas of cricket species diversity. These areas are still important areas for the improvement of diversity potential in the future. Finally, the main problems in the research on the diversity of the infraorder Gryllidea were analyzed, and the future research was prospected.
1. 引言
蟋蟀次目Gryllidea隶属于昆虫纲Insecta直翅目Orthoptera螽亚目Ensifera，在极寒区以外陆地生态系统广泛分布。目前权威的蟋蟀次目分类系统是依据直翅目物种档案在线系统(Orthoptera Species File Online) [1]，该分类系统是采纳了众多直翅目学者的研究成果集合而成 [2] - [9]，分为2总科，即蝼蛄总科Gryllotalpoidea和蟋蟀总科Grylloidea。蝼蛄总科包括蚁蟋科Myrmecophilidae和蝼蛄科Gryllotalpidae 2科，前者体微小，无翅，一般与蚂蚁共生在蚁巢中，后者体型较大，具有发达的挖掘足，主要营地下生活危害植物根系，其中的一些种类是重要的农林业害虫 [10]。蟋蟀总科包括癞蟋科Mogoplistidae，蟋蟀科Gryllidae，蛛蟋科Phalangopsidae和蛉蟋科Trigonidiidae 4现生科，及Baissogryllidae和Protogryllidae 2化石科，另有Pteroplistinae亚科未明确分类地位。现生蟋蟀总科种类体较背腹扁平，头通常球形，触角丝状且明显长于体长，后足为跳跃足，雌性产卵瓣发达。其中，蟋蟀科中的很多种类在两千年前就被人类所认知并被不断记述 [11]，历经数代人的研究积累，更是有学者认为蟋蟀是一种承载中华文化的民俗昆虫 [12]。中国古人对蟋蟀种类的民俗认知，明显区别于现代基于《国际动物命名法规》的动物分类与多样性保护研究。蟋蟀作为属级阶元Gryllus被林奈Linnaeus在1758年归于鞘翅目Coleoptera，后来Laicharting (1781)将蟋蟀从鞘翅目分出，并建立蟋蟀总科Grylloidea (=Grylloides, =Gryllodea)和蟋蟀科Gryllidae (=Gryllides)。之后，蟋蟀的分类阶元含义和系统发育关系被很多专家关注并研究，不同专家依据不同角度的证据，探索蟋蟀的系统进化发育关系，至今仍处于不断变化阶段 [1]。但蟋蟀次目作为一个单系，已被大多数专家所认同 [9]，本研究以蟋蟀分类单元发表的年代为依据，统计有效属、种(亚种)数量，揭示人类认识这类昆虫多样性的漫长历程。
2. 蟋蟀次目昆虫属种多样性统计
2.1. 统计方法
依据直翅目物种档案在线系统数据库，查阅每年发表的蟋蟀次目属和种的数量，然后进行列表统计(包括现生种和化石种)。统计的过程中，仅统计了有效分类单元，避免了无效属种的干扰，同时认为亚种是一个独立客观的分类单元，故将亚种作为有效基本分类单元进行计数。统计过程中，运用在线数据库的“Taxa”查阅功能进行人工初步统计，然后利用“Search”的相关选项进行数据核对和关键信息分析。
2.2. 数据统计
按照上述统计方法对世界范围内1758~2019年的有效属和种(亚种)数量进行统计，共计262年，历年详细情况如下(表1)。
Table 1. Statistics of genus and species of the infraorder Gryllidea in the world (1758~2019)
表1. 世界蟋蟀次目历年属种数量统计(1758~2019)
3. 蟋蟀次目昆虫属种多样性认知历程
自1758年开始，人们开始基于最初的命名法规，即林奈《自然系统》(第10版)的规则和流程，对包括蟋蟀类昆虫在内的生物进行系统命名和多样性认知。根据作者统计，截止到2019年12月数据信息(表1)，共计765属6161种(亚种)，获得262年间被发现的有效蟋蟀属种(亚种)数量发展趋势图(图1)。从图表中可见，人类对蟋蟀类昆虫多样性认知经历了一个非常漫长的历程，大体经历了三个阶段，即孕育初创阶段(1758~1868)、发展过渡阶段(1869~1982)和快速发展阶段(1983~至今)，认为当前及未来数十年多样性认知仍维持并处在快速发展阶段。
Figure 1. Cognitive process of species diversity of the infraorder Gryllidea in the world
图1. 世界蟋蟀次目物种多样性认知历程
3.1. 第一阶段：孕育初创期
如图1和图2所示，在1758~1868年间，每年蟋蟀次目属种数量增长非常缓慢，长达111年间仅记录29属153种(亚种)，分别占已知属种的3.79%和2.48%，这一时期对蟋蟀多样性认知程度非常低。期间，仅在1838年和1844年出现两次较明显多样性峰值，在1838年共发现6属36种(亚种)，其中4属19个种(亚种)由Serville建立；在1844年共发现4属24种(亚种)，其中Guérin-Méneville贡献最大，包括建立4属7种(亚种)。这一时期记录的物种较少，其主要研究规律与一些昆虫类群类似：1) 研究处于起步阶段，方法尚未普及，以对新物种的描述和命名为主，缺乏对分类系统的研究；2) 此时的昆虫学者多为博物学家(研究生物类群广泛)，关注类群较多，且研究队伍规模小，多为或接受欧洲权贵阶级资助开展研究；3) 研究区域主要是欧洲和北美洲，现已证实这些地区均为蟋蟀次目多样性最低的区域。
Figure 2. Development of species diversity of the infraorder Gryllidea from 1758 to 1868
图2. 1758~1868年蟋蟀次目物种多样性发展
3.2. 第二阶段：发展过渡期
如图1和图3所示，在1869~1982年间属和种(亚种)及各级分类阶元数量明显增加，变化呈阶段性的波动，114年间共记录278属2279种(亚种)，分别占已知属种的其36.34%和36.99%，蟋蟀多样性认知程度爆发，图中5次明显峰期对应了5次较大的多样性认知历程。第一峰期：1869~1878年，10年间共发现74属448种(亚种)，Walker F.于1869年对英国自然历史博物馆的直翅目标本进行研究时，对世界范围内的蟋蟀进行了大量报道，涉及13属114种(亚种)；Saussure在1874至1878最早提出蟋蟀的较高分类阶元，多样性方面也做出重要贡献，期间共记录43属272种(亚种)。第二峰期：1893~1900年，期间共发现17属191种(亚种)，主要有Karsch、Perkins等研究学者。第三峰期：1910~1917年，期间共发现
Figure 3. Development of species diversity of the infraorder Gryllidea from 1869 to 1982
图3. 1869~1982年蟋蟀次目物种多样性发展
25属214种(亚种)，主要工作者有Bolívar、Sjöstedt、Hebard、Shirak等，其中Bolívar发现6属51种(亚种)，此时国外学者开始对中国蟋蟀进行研究 [13]。第四峰期：1925~1940年，期间共发现90属598种(亚种)，主要研究者有Chopard共记录44属428种(亚种)，Hebard记录24属61种(亚种)，涉及世界范围。第五峰期：1951~1969年，19年间共发现35属488种(亚种)，最重要贡献者依旧是Chopard，记录28属377种(亚种)。这一时期涌现了很多杰出的蟋蟀学者，其中Chopard (1925~1970)对蟋蟀多样性认知研究影响最大，发表超过100篇文章，包括一些重要的区系分类工作和高级阶元研究 [14]。同时，在第二次历程中蟋蟀次目雄性外生殖器特征被发掘并开始广泛应用，很多隐存种不断被发现，是物种多样性不断爆发的主要原因之一。
3.3. 第三次阶段：快速发展期
如图1和图4所示，在1983~2019年37年间属种(亚种)整体处在高位稳定状态，物种数量有波动，属级数量的变化较小，种(亚种)在1983年出现爆发式增长。这一时期共记录458属3729种(亚种)，其中属的记录占总数的59.87%，种(亚种)的记录占60.53%，称为快速发展阶段。这一阶段出现三个峰期。第一峰期：1983~1988，共计128属800种(亚种)，主要有Gorochov、Otte等优秀学者，其中Gorochov记录53属125种(亚种)，Otte及其合作者记录69属600种(亚种)，非洲和澳大利亚的多样性研究在这一时期发展迅速。第二峰期：1990~2003，共计138属1002种(亚种)，主要研究者有Gorochov、Desutter-Grandcolas、Otte等，研究地理范围更广泛，可以视为前一峰期的延续。第三峰期：2006~2017年，共计150属1685种(亚种)，其中2009年物种记录达到爆发顶峰，单年达509种(亚种)，同时，更深层次的研究方法增多，将生态学、行为学、外生殖器特征同源性和分子生物学等方法应用于多样性分类研究，同时研究学者数量增多也是主要原因之一。
Figure 4. Development of species diversity of the infraorder Gryllidea from 1983 to 2019
图4. 1983~2019年世界蟋蟀次目物种多样性发展
4. 蟋蟀次目的现生类群数据统计
4.1. 科级阶元的多样性统计
世界直翅目物种档案在线系统(OSF)文献信息收录是实时更新的，所以在不同时间点多样性数据统计短期内可能略有变化 [15]。截至到2019年12月的文献，蟋蟀次目已知的765属6161种(亚种)中，现生种类有691属6012种(亚种)，隶属于2总科6科26亚科，详细情况见表2。在现生种类的科级阶元中，蟋蟀科多样性最丰富，高达3316种(亚种)，超过已知种类半数，达55.16%；其次是蛛蟋科和蛉蟋科，分别达到总数的17.81%和16.75%；种类最少的科为蚁蟋科，仅知87种(亚种)，占总数的1.4%。另有瓣蟋亚科Pteroplistinae未明确科级分类地位，记录9属26种(亚种)。
Table 2. Diversity statistics of family-level of the infraorder Gryllidea
表2. 蟋蟀次目现生科级阶元多样性统计
4.2. 宏观多样性格局
统计表明，蟋蟀次目物种多样性在不同自然地理区分布不平衡，截至到2019年12月，亚洲(热带) 1587种(亚种) > 南美洲1586种(亚种) > 非洲1048种(亚种) > 亚洲(温带) 576种(亚种) > 太平洋地区551种(亚种) > 澳洲544种(亚种) > 北美洲335种(亚种) > 欧洲127种(亚种)。可以看出亚洲(热带)和南美洲物种多样性最丰富，另外非洲地区也相对丰富，这些地区汇集了世界公认的34个生物多样性最丰富地区的大部分区域，而这些区域物种发现速度仍维持在较高水平，推测其仍是未来多样性潜力提升的重要区域；而太平洋岛屿虽然物种相对较少，但相对于陆地面积，也是物种最丰富的地区之一，北美洲物种多样性较匮乏，而欧洲物种多样性水平最低。
5. 分析与讨论
5.1. 物种多样性认知发展分析
从物种多样性整体历程看，人类对蟋蟀次目昆虫的多样性总体处于上升趋势，这种趋势不规则有阶段性。伴随三次时间历程，蟋蟀物种多样性爆发还伴随着相应时空特征：1) 研究区域从欧洲和北美洲部分地区逐渐扩展到全球范围，伴随着交通、经济和科技进步，多样性调查地点可以深入到世界各地；2) 伴随着研究技术和方法的更新，认知蟋蟀物种从简单外部形态特征，到内部生殖器比较形态特征，再到条形码技术、鸣声行为等关键方面的综合应用；3) 研究类群不断专业化，蟋蟀工作者从最初的博物学家到直翅目专家，再到总科或科或亚科阶元的专业研究，既减少了错误鉴定又不断发现隐存物种，提高了多样性认知效率。
5.2. 仍存在的主要问题及展望
通过近300年的调查发现，世界的蟋蟀次目昆虫物种多样性已经非常丰富。但由于蟋蟀次目不同类群的生境差异较大 [10] [16]，从洞穴、枯枝落叶层到灌木、高大乔木树冠均有蟋蟀栖息，加之野外调查仍存在不平衡，尤其是一些生物多样性热点地区调查力度仍然不足。此外，由于蟋蟀次目不同类群的生物学差异显著，特别是洞穴蟋蟀、沙漠蟋蟀、乔木冠栖蟋蟀的调查难度较大。因此，今后一段时间内仍需要耗费相当大精力用于野外全面调查和多样性关键地区深入研究。同时，应用分子基因标记，特别是越来越多应用线粒体基因片段或全基因组进行系统分类和发育研究，有效厘清了部分属种群间的系统进化关系；而应用蟋蟀鸣声特征进行的鉴定与分类研究，也一直有持续报道。
早期蟋蟀分类学者所描述定名的种类，经常会出现模式标本为雌性，现已证明雄性外生殖器特征稳定可用于区别近缘种类，有些雌性对应雄性被发现后需要补充研究，但有少量早期雌性物种仍不易考证，且雌性仍缺少有效鉴别依据。此外，蟋蟀分类专家积极探索分子和行为学证据，一些基因片段或者鸣声特征在应用于近缘种鉴别时仍存在不足，虽然可以确定遗传或行为差异，但找不出形态差异区别，甚至近年仍有少数工作者忽略最重要的生殖器特征，为其他昆虫分类鉴定者带来不少困惑。最后，在蟋蟀次目昆虫多样性认知中，也受一些非专业性共性问题制约，如分类学经费减少、高校及其他机构职位减少等问题 [17]。
但是，目前蟋蟀经典研究方法、形态指标和鉴别技术成熟，也正处于与其他现代科学技术分支相整合的阶段，以及研究人员稳定，仍处于稳定快速发展期。同时，包括蟋蟀在内的昆虫类群，基于多角度多证据的整合分类思维逐渐形成，新物种成立的证据获取和研究周期更长，认为今后数年的物种多样性认知速度很难有更大突破，但仍可维持良好势头，与近年平均水平持平。
基金项目
河北省自然科学基金项目(C2019201192)；环境保护部“生物多样性调查、观测与评估项目”(2019HB2096001006)。
NOTES
*通讯作者。