1. 引言

食用菌主要是担子菌和子囊菌，是指一类能够看得见、可采摘、具有一定形状、可食用的大型真菌[1]。担子菌包括香菇、蘑菇、木耳、银耳、竹荪、松茸、口蘑、灵芝等；子囊菌则有羊肚菌和虫草等。食用菌富含蛋白质、多种维生素和矿物质，具有低热量和低脂肪的特点[2]。与果蔬相比，其营养价值和维生素(V_B1、V₁₂、V_C和V_D等)含量更高，氨基酸种类齐全，富含赖氨酸。同时含有人体所必需的多种微量元素[3] (钾、钠、铁、钙、锌、磷、镁和锰等)。

我国食用菌产业发展迅速，产值和产量逐年增加，成为提升农民收入，推动乡村振兴的重要产业之一[4]。目前，我国进行人工栽培的食用菌有60多种，仅2022年我国食用菌产量已达4175.85万吨，但是仍存在采后损失率高、高质化利用率低等关键问题。在食用菌的保鲜问题上，目前国内常见的技术包括：(1) 食用菌干制。该技术往往造成营养价值降低、口感变差和商品性降低等问题，难以满足人们对于食用菌产业发展的内在要求[5]。(2) 食用菌保鲜剂保鲜。该技术存在保鲜技术种类少、成本较高且保鲜效果有待提高等问题。而食用菌鲜食是当前主流消费手段，因此亟需解决食用菌保鲜问题，通过新技术为农户增收和乡村振兴助力。本研究对食用菌贮藏期间生理变化以及保鲜技术进展进行综述，以期为食用菌产业发展提供助力。

2. 食用菌变质发生的反应

2.1. 呼吸作用

食用菌采摘后仍进行着生命活动，且与采前存在明显区别[6]。由于采后失去了营养供给，但仍进行着正常的代谢过程，在不当保藏条件下会很快失去商品特性。呼吸作用是其主要代谢过程之一，呼吸过程中，食用菌消耗氧气，分解有机物(如葡萄糖)，释放二氧化碳、水和能量。这一过程不仅消耗营养物质，还导致水分流失和热量积累[7]，进而加速品质下降。呼吸作用强弱受多种因素影响，如温度、湿度和气体成分。高温、高湿或氧气充足时，呼吸作用增强，加速变质；而低温、低氧或高二氧化碳环境则能抑制呼吸，延长保鲜期。

2.2. 蒸腾作用

食用菌在采摘后，蒸腾作用往往导致水分迅速流失，从而引发失重、萎蔫和品质下降[8]。蒸腾作用主要通过菌盖表面的气孔进行，其速率受环境温度、湿度和通风条件的影响。为抑制蒸腾作用，通常采用低温高湿贮藏或涂膜处理控制蒸腾作用，如壳聚糖涂膜可有效减少水分蒸发，延长保鲜期。

2.3. 氧化反应

食用菌采摘后，由于细胞结构的破坏和酶活性的增强，极易发生氧化反应，导致品质劣变。多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)是引发褐变的主要酶类，它们催化酚类物质氧化生成醌类化合物，进而聚合形成褐色物质，影响食用菌的外观和商品价值[9]。此外，脂质氧化反应也会产生醛类、酮类等挥发性物质，不仅影响风味，还可能降低营养价值[10]。活性氧(ROS)的积累也会进一步加剧氧化损伤，例如超氧阴离子(${\text{O}}_{\text{2}}^{-}$ )和过氧化氢(H₂O₂)会破坏细胞膜结构，导致丙二醛(MDA)等有毒代谢物积累，加速细胞衰老。研究表明，双孢蘑菇在采后24小时内PPO活性可增加2~3倍，褐变指数显著上升[9]，而草菇在高氧(100% O₂)环境中贮藏时，ROS含量在前期迅速升高，但通过激活抗氧化酶(如SOD、CAT)和抗坏血酸–谷胱甘肽循环(AsA-GSH)循环，可有效延缓褐变并维持细胞完整性。为抑制氧化反应，低温贮藏(0℃~4℃)可降低酶活性，化学抗氧化剂(如0.5%抗坏血酸)或天然提取物(如茶树精油)能直接清除自由基。此外，褪黑素处理可通过调控ROS代谢，减少H₂O₂和MDA积累，维持细胞膜稳定性，从而将香菇的保鲜期延长至42天。这些研究表明，氧化反应的调控需综合物理、化学及生物手段，以平衡ROS代谢并维持食用菌的抗氧化能力。

2.4. 水解反应

食用菌采摘后，由于细胞结构的破坏和酶系统的激活，水解反应显著加剧，导致其品质迅速劣变。水解反应主要涉及多糖、蛋白质和脂类等大分子物质的分解。例如，细胞壁中的几丁质和纤维素在几丁质酶、纤维素酶的作用下逐渐降解，造成组织软化，硬度下降[11]。同时，蛋白质在蛋白酶的作用下分解为氨基酸和多肽，虽然可能产生风味物质，但过度水解会导致质地松散和营养成分流失[12]。脂类则在脂肪酶的催化下生成游离脂肪酸，进一步氧化后引发酸败和异味，影响食用菌的风味和安全性[13]。研究表明，双孢蘑菇在采后48小时内，纤维素酶活性可增加约50%，导致其硬度下降30%以上[11]。为抑制水解反应，常采用低温贮藏(0℃~4℃)以降低酶活性，或通过涂膜技术(如1%壳聚糖)阻隔氧气和水分交换，从而延缓水解进程。此外，冰温贮藏(0℃~−5℃)结合湿度调控可显著减缓蟹味菇的蛋白质降解速率，使其储存30天后蛋白质含量仍保持初始水平的70%。这些研究提示，通过物理和化学手段协同调控水解酶活性，是维持食用菌采后品质的关键策略。

3. 食用菌常用的保鲜方法

食用菌采后保鲜技术主要包括物理、化学和生物三大类方法。物理保鲜技术如低温冷藏、气调包装、辐照处理和涂膜技术，通过控制温度、湿度和气体成分延缓食用菌的衰老和腐败。化学保鲜技术利用化学试剂抑制酶活性和微生物生长。生物保鲜技术则采用天然提取物或生物拮抗剂实现安全保鲜。

3.1. 物理技术的应用

3.1.1. 低温技术保鲜

食用菌最常用的保鲜贮藏方式就是低温保鲜，包括低温贮藏、速冻和真空冷冻干燥保鲜[14] [15]。其原理是：(1) 抑制微生物活动：低温环境可以有效抑制食用菌中微生物的活动，从而延长其保鲜期。低温贮藏通过降低环境温度，抑制菇体的新陈代谢和致腐微生物的活动，从而达到延长贮藏保鲜的目的。(2) 控制呼吸作用：低温环境能够减缓食用菌的呼吸作用，减少其代谢产物的积累，从而保持其新鲜度和品质。研究表明，低温贮藏可以显著抑制食用菌的呼吸强度，延缓其衰老过程。但是，低温贮藏除要注意防止冻伤外，还应关注：(1) 防止结露现象：在将食用菌放入冷库前进行预冷处理，可以防止蘑菇骤然降温而出现结露现象，这不仅会影响食用菌的品质，还会增加制冷系统的负荷。预冷的方法包括水冷、冰冷和真空冷却等，其中真空冷却效果较好，但需要专用设备。(2) 控制湿度和气体成分：在低温贮藏过程中，控制冷库的相对湿度在90%左右，并通过通风保持冷库内温度均匀，控制二氧化碳浓度在0.3%以下。这些措施有助于保持食用菌的新鲜状态，防止其萎缩和变质。

3.1.2. 辐照技术保鲜

辐照保鲜技术的使用是食用菌保鲜技术的一大突破。辐射保鲜主要是利用放射性元素如钴-60或铯-137产生的γ射线或电子束等电离辐射能量，对食用菌进行处理，以达到杀菌、杀虫、防止霉变和延长保质期的效果[16]。其原理是：(1) 杀菌和杀虫：辐射能量能够破坏微生物和昆虫的细胞结构，导致它们失去活性或死亡，从而有效控制食用菌表面的有害微生物和昆虫。(2) 防止霉变：辐射能够抑制霉菌的生长，防止食用菌在储存过程中发生霉变，保持其品质。(3) 延长保质期：通过抑制食用菌的新陈代谢活动，延缓其衰老和腐烂过程，从而延长其货架期。

3.1.3. 气调技术保鲜

气调保鲜(MA)食用菌是一种在控制最适温度、湿度前提下，通过调节储藏环境的气体成分(CO₂、O₂和乙烯等)和比例来延长食用菌保鲜期的方法。通过MA技术抑制食用菌的呼吸强度，降低其新陈代谢过程，同时延缓其成熟衰老，保持其商品价值。高帅平等[17]研究了高CO₂气调处理对香菇的保鲜作用，研究中以聚乙烯(PE)膜形成自发气调装置，发现相关技术能抑制与褐变相关酶的活性，包括过氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶等，进而延缓细胞衰老进程，保障香菇品质。

3.1.4. 可食性涂膜技术保鲜

食用菌可食性涂膜保鲜的原理是通过在食用菌表面形成一层薄膜，从而减缓氧气渗透、降低水分蒸发、减少微生物和气体的扩散，达到保鲜效果[18]。涂膜具有选择透气性、阻水性，能够隔离食用菌与空气进行气体交换，抑制呼吸作用，减少营养物质的消耗，同时减少病原菌的侵染，防止腐烂。刘小霞等以蜂胶、蜂蜡、吐温等制作涂膜保鲜剂，应用于双孢菇保鲜，发现能通过抑制酶活、降低呼吸强度等方式来保障其营养、质构及商品性[19]。李翔等利用壳聚糖涂膜保鲜羊肚菌，发现在贮藏期间能明显保持产品品质和营养价值[20]。

3.2. 化学技术的应用

化学技术保鲜历史悠久，且效果良好，主要是利用化学试剂处理食用菌，阻碍与食用菌生理相关的系列生化反应，抑制或杀灭微生物，进而尽量保持食用菌品质。常见物质包括化学还原剂(Vc、亚硫酸盐等)、氧化剂(高锰酸钾、过氧化氢等)、抗菌剂(抗生素、乙醇等)、防腐剂等，主要通过两个途径达到保鲜，一种是抑制与生理活动相关的酶活性；另一种是杀灭或抑制微生物、虫害等。李云云等利用乙醇保鲜双孢菇，发现相关技术可以通过降低菌落总数和呼吸强度来维持产品营养、质构和感官价值[21]。

3.3. 生物技术的应用

生物技术保鲜包括(1) 利用生物技术，包括基因工程、酶工程等，通过基因沉默、外源抗性基因导入、基因干扰物等方式提升食用菌抗病性或降低或升高相关酶活性，进而提高食用菌抗逆性或干扰成熟衰老相关基因，达到保持食用菌品质的目的；相关研究主要在菌种训化、新特菌种改良等方面可开展相关研究。(2) 利用生物天然提取物或此生代谢产物等来抑制或杀死微生物、虫害等，进而来保障食用菌品质和商品性[22]-[24]。李瑶等利用1-甲基环丙烯(1-MCP)结合保鲜盒保鲜金针菇，发现处理组的营养品质和感官都能得到较好的维持[22]。邓梦琴等通过乳酸链球菌素处理平菇贮藏品质的影响，发现依靠乳酸链球菌素抗菌活性，能将平菇贮藏延长到15天后，相关处理能显著降低失重率、丙二醛含量、PPO活性，保障平菇品质和商品性[23]。

3.4. 多技术耦合保鲜技术的应用

食用菌保鲜三要素包括温度、湿度和气体成分，特别是适宜的温度和湿度是食用菌保鲜的关键，因此不论是上述物理、化学或生物保鲜技术，都需要在保证低温、高湿条件，进而保证食用菌保鲜效果。

加强多技术耦合保鲜技术发展是未来食用菌保鲜的重要方向。关于多技术耦合保鲜研究较多，包括：(1) 物理保鲜技术 + 低温(高湿)耦合保鲜技术。相关研究包括“低压电场 + 低温(高湿)”“涂膜保鲜 + 低温(高湿)”“负离子处理 + 低温(高湿)”“紫外线 + 低温(高湿)”“脉冲强光 + 低温(高湿)”“气调 + 低温(高湿)”“X射线 + 低温(高湿)”等[17] [25]-[30]。(2) 化学保鲜技术 + 低温(高湿)耦合保鲜技术。由于化学保鲜技术安全问题，相关研究当前已不作为主流研究，这里将不再进行过多研究。(3) 生物保鲜技术 + 低温(高湿)耦合保鲜技术。相关研究主要通过相关活性物质干预与食用菌成熟衰老相关激素水平，进而通过延缓食用菌成熟衰老来保鲜食用菌，包括1-MCP、三磷酸腺苷和羰基氰化物间氯苯腙、硫化氢、臭氧、褪黑素等[17] [31]-[35]。

4. 结论与展望

随着食用菌产业的不断发展，食用菌产量急剧上升，食用菌鲜品若不能在短期内销售出去，势必会面临品质劣变，严重影响乡村振兴战略实施。因此，食用菌保鲜技术对于食用菌产业发展意义重大，而常见的物理技术，包括低温贮藏、气调贮藏、辐射、等离子处理和涂层等多种保鲜方法成为重要的研究方向；化学技术保鲜虽然应用也较为广泛，但是化学制品安全性又是一大挑战，且化学保鲜剂长期使用可能影响人体健康和环境；生物保鲜技术是发展历史最短的一种手段，但相关效果依然可观，只是碍于发展时间限制，相关技术发展仍较为缓慢，亟需研究者给予更多关注。未来，食用菌保鲜研究应聚焦于根据不同品种特性，量身定制保鲜技术，提升保鲜效果；同时，优化保鲜方法，使其更具环境友好性和成本效益，例如开发天然保鲜剂、利用生物控制技术；多技术耦合保鲜技术的应用成为未来研究的重要方向。此外，加强与企业合作，促进保鲜技术落地及工业化应用，对推动食用菌产业可持续发展意义重大。

基金项目

大学生创新训练计划项目(S202411396059)。

参考文献