具有时滞的生态传染病系统的稳定性分析

Stability of an Eco-Epidemiological System with Delay

摘要: 本文考虑了疾病在食饵种群中传播和具有Holling II型功能反应的时滞生态系统，主要分析时滞对系统局部稳定性的影响。当时滞不存在时，系统在内部平衡点处是局部渐近稳定的；但随着时滞 τ 的逐渐增加并超过临界值时，系统由稳定状态变为不稳定且产生Hopf分支，从而得到了Hopf分支的存在条件，最后利用数值模拟来验证所得结论。这些结论预测了疾病在种群间的发展趋势，并为控制疾病在种群间传播提供了可靠的理论依据。

Abstract: In this paper, a delayed eco-epidemiological system with a disease in prey is considered. Its dy-namics of stability and the effect of delay on this system have been studied. The system without delay is locally asymptotically stable at the internal equilibrium point. With the delay gradually increasing, the system will be unstable and occurHopf bifurcation. Finally, the numerical simula-tion is carried out to verify the conclusions. These results can predict the trend of the populations with disease, and provide a reliable theoretical basis for controlling the spread of disease in populations.

1. 引言

生态传染病模型作为种群生态学与传染病动力学的结合学科，主要研究疾病在相互作用的种群之间的传播，其重要的生态学意义已经得到了许多学者的注意。食饵–捕食者系统是描述种群动力学的一类非常重要的模型 [1] - [9] ，其带有功能反应函数的系统能更确切地描述实际的生态捕食情况。当疾病在种群中流行时，如果不加以科学有效的控制，会导致种群的灭绝，所以为更有效的控制疾病并保护物种的多样性，对生态传染病模型的深入研究则起到了举足轻重的作用 [9] 。2013年，Sasmal等人在文献 [1] 中提出食饵染病的非线性食饵捕食者模型：

(1)

其中和分别表示易感食饵、染病食饵和捕食者的种群数量，表示所有的食饵数量，是疾病的传播函数，是疾病的传染率。和分别是染病食饵的死亡率和捕食者的自然死亡率。我们假设捕食者分别以，的速率捕食易感食饵和染病食饵，，可取Holling I，Holling II或者Holling III这三种形式的功能反应函数。2015年，Santanu Biswas, Sourav Kumar Sasmal等人在文献 [2] 中改进了上述的食饵捕食者模型，，可都取Holling I型功能反应函数，分析了系统的三个边界平衡点和一个内部平衡点的局部稳定性，以及正平衡点处的持久性和系统的全局稳定性。

功能反应函数在种群动力学中已经得到了广泛的应用，它表示的是单位时间内每个捕食者对食饵的捕食能力，其依赖的因素有很多，例如：食饵的种群密度、捕食者对食饵的搜索和捕食率等。在通过不断地实验研究后，人们提出了针对不同物种的Holling I、Holling II和Holling III型的且具有单调性的功能反应函数。

本文将考虑具有Holling II型功能反应函数的食饵染病的食饵捕食者模型，假设捕食者仅捕食染病食饵，为捕食者的妊娠时滞，此时系统为：

(2)

所有参数除了都是非负的。当时，捕食染病食饵会增加捕食者的死亡率。是Holling II型功能反应函数，为捕食者的攻击率，是捕食者种群的半饱和参数，为疾病的传染率。我们可选取系统的初始值条件为：

，对于都有，表示连续函数的Banach空间。

本文的组织安排如下：第2部分主要分析了内部平衡点的稳定性，第3部分利用Matlab进行了相应的数值模拟来说明所得的结论。最后，在第4部分讨论和总结了相关结论。

2. 平衡点的稳定性

系统(2)存在三个边界平衡点，，。若条件成立，则存在唯一正平衡点，其中

，，。

对于平衡点，特征方程为：

,

显然有一个正根，则始终不稳定，所以种群是不会灭绝的。

利用特征方程的方法 [10] 来说明内部平衡点的局部稳定性，系统(2)在处的线性化方程为

(3)

则平衡点处的特征方程为

(4)

其中

，

，，

，。

当时，方程(4)可化为

(5)

根据Hurwitz判定定理，当

(6)

成立时，方程的所有根均具有负实部，此时系统在平衡点处渐进稳定。

当时，假设是方程(4)的解，代入方程并分离实部和虚部有

(7)

将(7)式两端平方相加得

(8)

其中，，，令，则(8)式变为

(9)

引理1对于方程(8)有：

(1) 若，则方程(9)至少有一个正根；

(2) 若且，则方程不存在正根；

(3) 若，，且，则方程有正根。

假设方程(9)有正根，不失一般性，设其有3个正根，分别记为，那么方程(9)有3个正实根，分别为，，。由(7)式可得

其中，因此，是方程(4)在处的一对纯虚根。记，为方程(4)在处满足的根。将代入方程(4)并对求导可得：

所以有：

当时，，系统在处产生Hopf分支。

定理1对于系统(2)和与，有：

(1) 若且时，平衡点对所有都是渐进稳定的；

(2) 若或，，，，则对，是渐进稳定的；

(3) 若条件(2)成立，同时有，当时，系统在处产生Hopf分支。

3. 数值模拟

下面利用Matlab来验证上面所得的结论，选取参数,，，，，，系统的初始条件为，则此时系统有唯一内部平衡点。

当选取时，系统是渐进稳定的，三者会处于一个长期平稳的发展阶段，疾病的传播得到了控制，如图1和图2所示。而随着逐渐增加且超过临界值，当时，系统会在处失去稳定性，且在此时产生Hopf分支，产生的周期解如图3和图4所示，此时疾病并不会得到控制，会周期性的影响食饵种群和捕食者种群的数量。

Figure 1. τ₀ = 1, the phase diagram of the system

图1. 当τ₀ = 1时，系统的相图

Figure 2. τ₀ = 1, the plan graph of the system

图2. 当τ₀ = 1时，系统的相图

Figure 3. τ₀ = 15, the phase diagram of the system

图3. 当τ₀ = 15时，系统的相图

Figure 4. τ₀ = 15, the plan graph of the system

图4. 当τ₀ = 15时，系统的相图

4. 总结与分析

本文主要讨论了具有Holling II型功能反应的时滞生态传染病系统，分析了系统在平衡点处的局部稳定性的性质。选取时滞为分支参数，当满足条件或，，，时，对，是渐进稳定的，此时捕食者种群、染病食饵种群和易染病食饵种群会处于一个长期平稳的发展阶段，疾病的传播得到了控制；随着的增加，平衡点将会失去稳定性，且在时产生Hopf分支，此时疾病并不会得到控制，会周期性的影响食饵种群和捕食者种群的数量。最后进行了相应的数值模拟来验证所得的结论。