中国生物分布格局的同质性—生物地理区划研究之XI

The Homogeneity of Distribution Pattern of Chinese Terrestrial Biota—Biogeographical Regionalization Research XI

摘要: 动物地理区划方案由动物学家制定，植物地理区划方案由植物学家制定。为了比较二者之间的异同，本文用新提出的相似性通用公式和多元相似性聚类分析法对中国陆生的93,661种昆虫、11,405种木本植物、603种哺乳动物的分布资料分别进行分析。不仅得到符合地理学、统计学、生态学、生物学要求的聚类结果，而且三者之间表现出高度的同质性。全国均可以分为相同的9个分布区，与现有动物区划方案、植物区划方案相比，只将面积最大的华中区分为华东、江淮、华中3个区，内蒙古、台湾的区划位置发生了变动。这种同质性的提出不仅为统一制定中国生物地理区划方案提供了切实依据，而且也为世界各生物类群分布格局的同质性展现了可能性。

Abstract: The animal geographical regionalization scheme was formulated by zoologist, and plant geo-graphical regionalization scheme was formulated by botanists. In order to compare the similari-ties and differences between them, the distributional data of 93,661 species terrestrial insect, 11,405 species woody plant, 603 species mammal in China were analyzed respectively using a new similarity general formula and a new multivariate similarity clustering analysis method. The clustering results not only meet the requirements of geography, statistics, ecology, biology, and also show a high degree of homogeneity among them. The whole nation can be divided into 9 same areas. Compared with the existing zooregionalization scheme and phytoregionalization scheme, only the biggest Central China is divided into three regions: east China, Jianghuai, and central China. Taiwan left south China region and gathered into the east China region. Inner Mongolia was clustered into the northeast region. The results of the analysis not only provide a practical basis for unified China biological geographical regionalization scheme, but also show the possibility of the homogeneity between the distribution pattern of global animal, plant and microorganism.

1. 引言

中国是世界上生物多样性最丰富地区之一。由于环境条件长期的、复杂的、综合的影响，没有任何两种生物的分布区域完全相同，也没有任何两个地区的生物种类完全相同。对它们分布格局的解析以及地理区域的划分是生物地理学的研究范畴。

中国生物地理学研究可以追溯至上世纪20年代，但系统的、大规模的研究开始于50年代。郑作新、马世骏、吴征镒、张宏达、张荣祖等学者前辈创立了不朽的业绩。中国动物地理区划方案及中国植物地理区划方案一直为国人普遍接受并长期使用。特别是近30年来，是我国生物地理研究的繁荣时期 [1] [2] [3] 。

但也无须讳言，由于历史条件和科技发展水平的局限，这些定性研究的结果，不可避免地会在区域划分标准及边界线的确定上存在失衡之处。吴征镒、张荣祖在上世纪末到新世纪初，也尝试用定量的方法分析中国植物、动物的分布格局，但最后都放弃了对定量分析的使用 [4] [5] 。这种无奈而又决然的“放弃”既是对当时众多聚类方法在生物地理领域应用的总体评价，也是对合理的新方法的渴望与呼唤。

我们对比、分析了各种聚类方法的特点，突破二元比较的束缚，提出了多元比较的相似性通用公式(Similarity general formula, SGF)及配套使用的多元相似性聚类分析法(Multivariate similarity clustering analysis, MSCA) [6] [7] ，并在不同地理范围、不同生物类群进行运用，均得到符合地理学、统计学、生态学、生物学原则要求的分析结果 [8] - [14] 。本文将用MSCA法分析、比较中国生物主要类群分布格局的异同。

2. 材料和方法

2.1. 生物类群

哺乳动物是进化程度最高的生物，昆虫是种类最多的生物，木本植物是生物量最大的生物，我们据以分析的类群数量如表1，均占目前已知种类的90%以上。

2.2. 基础地理单元划分

参照各省生物地理区划研究结果如 [17] - [22] ，按照地形、气候等生态条件以及生物分布记录的详略程度，将全国陆地分为数量不等的基础地理单元(Basic geographical unit, BGU)。昆虫、木本植物、哺乳动物分别为64、70、68个BGUs。各个BGU的名称、对应位置以及生物种类数量如表2。

用微软Access构建数据库，将各个BGU作为各列，将各个种类作为各行。将每种生物分布的行政区域记录转化为BGU记录录入数据库中，有分布记“1”，无分布不记，这些基础分布记录(Basic Distributional Records, BDR)将是定量分析的基础材料。

2.3. 聚类分析方法

目前生物地理所使用的系统聚类法(hierarchical clustering method)有多个相似性公式和多种聚类方法，比较常用的聚类方法有单链法(Single linkage method)，类平均法(Average group linkage method)，离差平方和法(Sum of squares method)。经过广泛比较 [10] [12] [23] [24] ，我们采用新提出的相似性通用公式(SGF)和多元相似性聚类分析法(MSCA)。

SGF的定义是：多个地区间的相似性系数是参加分析的各个地区的共有种类的平均数占总种类的比例 [6] ：

$S{I}_n=\sum H_i/n{S}_n=\sum \left(S_i-T_i\right)/n{S}_n$

式中，SI_n是n个地理单元的相似性系数，S_i，H_i和T_i分别是i地理单元的种类数、共有种类(common species)数、独有种类(unique species)数，且满足H_i = S_i − T_i，S_n是n个地理单元的总种类数。独有种类是本方法引入的新概念，它是在一组BGU比较时，一个BGU所独自拥有、其它BGU所没有的种类，显然，某个BGU的种类数量不变，在不同组群比较时，其独有种类数量是不同的，如70#BGU海南岛木本植物种类为1936种，在65~70#共6个BGU比较时，独有种类是437种，而70个BGU比较时，则是341种。计算时所需各个数值都可以很方便地从数据库的查询页面上获得。无论手工计算或计算机软件分析都非常方便快捷。

与SGF配套使用的MSCA是任何组群的相似性系数都用参与分析的BGU的原始数据直接计算 [7] ，不受先行分析的相似性系数的影响，也不受聚类顺序的限制。即聚类各层次的相似性系数都是相互独立的，没有上下前后的依存关系。甚至可以最先计算70个BGU的总相似性系数(general similarity

Table 1. Biota species for this analysis

表1. 供分析的生物物种

Table 2. Species number of every basic geographical unit

表2. 各基础地理单元的生物种类

Continued

coefficient, GSC)。以木本植物为例，70个BGU的BDR为76,306，共11,405种，由查询页面可以看到70个BGU各自的独有种类数是7、4、13、13、2 ∙∙∙∙∙∙ 53、341，合计为3339。由76,306减去3339，除以70，再除以11,405，得到70个BGU的总相似性系数0.091。无论70个BGU如何聚类，0.091是不会改变的。总相似性系数是传统聚类分析所没有的概念，也是传统相似性公式无法计算的指标。待各个组群的相似性系数计算完毕，按相似性系数大小排列聚类图。

3. 结果

93,661种昆虫的聚类结果如图1(1)。67个BGU的GSC是0.039。在相似性水平为0.190时，67个BGU聚为20个小单元群；在0.140时又聚成9个大单元群。各群的组成单元都是相邻相连，没有“飞地”现象，符合地理学原则；各群内的相似性水平为都高于群间的水平，符合统计学原则；每群的组成都具有相对一致的生态条件，符合生态学原则；各群都有一定比例的特有种类(endemic species)，符合生物学原则(表3)。特有种类是生物区系的概念，它是某地区拥有的，世界其它任何地区都没有的种类。

11,405种木本植物的聚类结果如图1(2)。70个BGU的总相似性系数是0.091。在相似性水平为0.380时，70个BGU聚为17个小单元群；在0.270时又聚成9个大单元群。同样符合地理学、统计学、生态学、生物学的要求。与昆虫结果相比，只是A、H、I大群各减少一个小群，但单元组成都是相同的。

603种哺乳动物的聚类结果如图1(3)。68个BGU的总相似性系数是0.145。在相似性水平为0.410时，

Figure 1. Clustering tree of the distribution pattern of main biota groups in China. (1) Insect; (2) Wood plant; (3) Mammal

图1. 中国主要生物类群分布格局的聚类结果。(1) 昆虫；(2) 木本植物；(3) 哺乳动物

Table 3. Endemic species of every clustering region

表3. 各聚类区域的特有物种

68个BGU聚为17个小单元群；在0.340时又聚成9个大单元群。也同样符合地理学、统计学、生态学、生物学的要求，仅有3个小群没有特有种类。与昆虫结果相比，只是41、52、62号单元在水平线前相聚。

比较3个聚类结果，大单元群的数量相同，其组成也大都相同，只有个别地理单元的聚类位置有所变动，但都是发生在相邻群之间的移动，并不违背地理学原则。小单元群数目虽有不同，只是木本植物和哺乳动物各有3个小群没有独立出来，但所含地域并无区别。

4. 讨论

本研究结果与现有植物地理区划和动物地理区划方案相比，支持对华北区、青藏区、西南区、华南区的划定，区别仅有3点：

将原方案的华中区分为华中、江淮、华东3个区。因为原华中区面积较大，其东部和西部各为丰富度较高的区域，中间是丰富度较低的平原区域，三者之间达到区级的差异。

原方案的东北区与蒙新区的界线有所变动，即内蒙古离开蒙新区而归于东北区，这是由于阿拉善地区的生物多样性比吐鲁番盆地显著为高，聚在东北区更为适宜。

原方案中台湾都属于华南区。台湾地处亚热带，确有不少热带生物种类。但更多种类与浙闽地区共有，与浙闽组成华东区较为适宜。黄晓磊等(2004)的报告也证实了台湾与福建的密切关系 [25] 。

近年已有对中国木本植物和脊椎动物进行定量分析的报告 [26] [27] ，但都是沿用目前较为推崇的Simpson相似性公式进行分析。该公式实际使用范围非常狭窄，目前应用已远远超出公式创立者的定义。该公式并不是解决目前生物地理区划难题的有效途径，对其更深入的评论另文进行。

本研究虽然对全国的3大生物类群进行了令人满意的聚类分析，但未对学界关注的两大地理界在中国的分界线 [28] [29] [30] [31] 进行讨论。因为古北界与东洋界(或泛北极界与印度–太平洋界)是世界级的地理区划单位，想确定其分界线必须把中国的生物放在世界的范围去考量，才能得到准确的结果。只用国内材料分析，是没有任何说服力的，只能徒生争论。

生物地理区划研究，国外已开展两个半世纪，国内也持续近百年。但无论国内外，动物与植物的区划研究都是分别进行的 [32] - [39] ，同向而行，互不融合。极少有人放在一起认真对比。虽然人们早就预期动、植物分布格局的一致性 [40] ，并试图朝着这一目标前进 [41] [42] ，但至今还没有人迈出实质性的一步。本研究对中国生物主要类群分布格局的比较，不仅提供了厘定中国动、植物的地理区划的定量性依据，更提供了中国，乃至世界，环境对生物分布格局同质性影响的切实证据。相信生物地理区划“世界大同”的愿景将会展现在世人面前。

致谢

我们感谢英国伦敦国王学院C. Barry Cox教授，德国格丁根大学Holger Kreft教授，美国克莱姆森大学John C. Morse教授，美国犹他大学Daniel R. Gustafsson教授，斯洛伐克科学院地理研究所Peter Vrsansky教授，法国医学院Jean-Claude Beaucournu教授，英国牛津大学Robert J. Whittaker教授，捷克兽医及制药大学Tomas Najer教授，法国巴黎大学Maram Caesar教授，巴西圣保罗大学Michel P. Valim教授，及国内学者中国科学院杨星科研究员，中国科学院地理研究所张荣祖研究员、张镱锂研究员，中南林业科技大学魏美才教授，南开大学卜文俊教授、李后魂教授，中国农业大学彩万志教授、杨定教授，华南师范大学江海声教授等，他们或热情鼓励，或赠送文献，或修饰文稿，或提出建议，促进与改善了本项研究工作。

基金项目

河南省重点实验室专项基金(112300413221)。

NOTES

^*通讯作者。