1. 引言
雪层杜鹃(Rhododendron nivale Hook. f.)是杜鹃花科杜鹃属的常绿小灌木，多呈垫状或匍匐状生长，是典型的高山寒带、亚寒带适应型植物。其产地集中于中国青藏高原及周边高海拔区域，包括西藏、云南西北部、四川西部等地，在不丹、锡金等邻近国家的高山地带也有零星分布。据统计全世界杜鹃属植物存在约960~1000种，中国存在杜鹃属植物近600种，其中409种为中国特有[1]。杜鹃属植物兼具极高的观赏价值与药用价值。该属多数种类观赏性优良，是园林造景和盆栽养护的热门选择。近年来的研究还发现，杜鹃属植物含有单萜、倍半萜、酚类、黄酮类等丰富的化学成分，这些物质使其具备多样的药理活性，凸显出不俗的药用开发前景。雪层杜鹃在传统医学中，尤其是藏医学中被称为“巴鲁”，具有延缓衰老、止咳、化痰的作用[2]。研究表明，含“巴鲁”的藏族方剂大多主治衰老类疾病，且通过药材的配伍发现，“巴鲁”可能是通过使机体拥有正常的消化吸收功能以及消炎宁神来发挥抗衰老作用[3]。
研究表明，在多种物种分布预测模型中，最大熵(MaxEnt)模型预测物种的潜在分布具有失真小、稳定性好的特点，在该研究领域表现更优[4] [5]，现已被广泛应用于物种分布模拟、生态适应性分析，以及濒危物种保护与管理，涉及农学、林学及病毒学等多学科领域[6]-[8]。近年来，应用根据调查数据、气候及土地环境要素的物种分布模型，已成为预测物种潜在分布范围的一种高效方法。最大熵(MaxEnt)模型以生态位理论为基础，利用物种分布点数据及环境气候因子，在生态位约束条件下推测物种的最优分布模式，从而预测其适生区[9]。最大熵模型预测精度高，所需样本量少，近年来已广泛应用于外来物种入侵、珍稀动植物保护及真菌、病毒传播范围等领域的适生区预测研究[10]-[16]。除此之外，最大熵模型还能分析环境因子对物种分布的相对贡献，筛选出决定物种分布的关键因子，为后续研究提供明确方向。
2. 材料与方法
2.1. 数据来源
雪层杜鹃的分布数据主要来自于开放性信息网站，如：全球生物多样性信息网络平台(https://www.gbif.org)、中国植物标本馆数字化平台(https://www.cvh.ac.cn)、中国国家标本资源共享系统(https://www.nsii.org.cn)、教育与科研标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/)等，共计获取雪层杜鹃分布数据坐标225个，且各个数据位点在1 km × 1 km均无重复，以确保后续雪层杜鹃分布情况模拟结果的准确性和真实性。如图1所示，雪层杜鹃主要集中在我国四川，云南地区，延伸至西藏东南部，云南北部、贵州西北部及甘肃南部。
注：该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 1. Geographical distribution of Rhododendron nivale Hook. f.
图1. 雪层杜鹃的地理分布情况
2.2. 环境因子数据来源与处理
本研究的气候数据全部来源于世界气候数据库World Clim (https://www.worldclim.org)，其空间分布率为2.5'，版本为2.1的19个生物气候因子，以及与当前气候因子数据的版本和分辨率相同，且由中国气象局自主研发的耦合气候模拟系统BCC-CSM2-MR模拟得到的2021~2040年、2041~2060年、2061~5080年和2081~2100年的未来生物气候因子数据[17]，其中每个时期的数据包含四种情景框架(ssp126：代表低排放可持续发展情景；ssp245：代表中等排放情景；ssp370：代表高排放情景；ssp585代表高排放、高碳用的未来情景) [18]，本研究对于分布点的筛选是利用ENMTools工具直接进行分布点筛选和校正。使用ENMTools工具的好处是可以使物种分布数据精准匹配环境数据栅格，确保一个环境栅格中只有一个分布点，处理过的分布数据会自动校正到该栅格的中心点坐标位置。本研究最后筛选出13个环境因子参与模型预测(表1)。对于环境数据相关性的分析是使用ArcGis中的重采样工具提取各个物种分布点的环境数据，导入SPSS软件中进行共线性分析，得出Pearson系数相关性矩阵(图2)。
Table 1. Contribution values of environmental variables
表1. 各环境变量贡献值
变量 |
变量描述 |
贡献率/% |
置换重要值/% |
bio3 |
等温性lsothermality |
49.3 |
42.8 |
bio12 |
年均降水量Annual precipitation (mm) |
17.3 |
4.4 |
bio4 |
气温季节性变动系数Temperature seasonality |
10.3 |
5.9 |
bio9 |
最干季度平均温度Mean temperature of driest quarter (˚C) |
7.4 |
8.9 |
bio10 |
最暖季度平均温度Mean temperature of warmest quar4ter (˚C) |
4.4 |
0.4 |
bio11 |
最冷季度平均温度Mean temperature of coldest quarter (˚C) |
4.1 |
0 |
bio6 |
最冷月份最低温度Minimum temperature of coldest month (˚C) |
2 |
1.7 |
bio7 |
年温差范围Temperature annual range (˚C) |
1.9 |
4.2 |
bio18 |
最暖季度降水量Precipitation of warmest quarter (mm) |
1.4 |
22.6 |
bio15 |
降水量季节性变化Precipitation seasonality (mm) |
0.9 |
5 |
bio14 |
最干月份降水量Precipitation of driest month (mm) |
0.2 |
0.6 |
bio19 |
最冷季度降水量Precipitation of coldest quarter (mm) |
0.2 |
2.6 |
bio13 |
最湿月份降水量Precipitation of wettest month (mm) |
0 |
1 |
Figure 2. Correlation analysis of bioclimatic variables
图2. 生物气候因子间相关性分析
2.3. 最大熵模型建立
先对气候因子数据开展预处理工作，历经剪切、转换以及筛选。接着，把雪层杜鹃的地理分布数据与处理好的气候因子数据一同录入MaxEnt V3.4.4中。挑选刀切法来评估各气候因子对物种分布的相对重要性，同时构建雪层杜鹃分布与气候因子间的响应曲线。将输出格式设定为Logistic，文件类型设定为asc，依次导入未来四种情景下、四个不同时间阶段的气候因子数据。设定运行参数中25%为测试数据、75%为训练数据，选择Randon seed选项，针对每个时间阶段、每种气候情景所构建的模型，均独立运行十次，最终取这十次运行结果的平均值作为最终分析依据。
3. 结果分析
3.1. MaxEnt模型准确度分析
采用ROC曲线与坐标轴围成的面积(AUC值)，对MaxEnt预测模型进行模拟精度的验证。模型预测的准确性与AUC数值大小呈正相关，其范围通常为0.5~1。0.5 ≤ AUC < 0.6为模型预测无效，0.6 ≤ AUC < 0.7为模型性能较差，0.7 ≤ AUC < 0.8为模型性能表现一般，0.8 ≤ AUC < 0.9为模型性能表现良好，0.9 ≤ AUC < 1为模型性能表现优秀[19]。本研究中的AUC值为0.956 (图3)，表明该模型对雪层杜鹃潜在分布区的预测具有较高的准确性和可靠性。
Figure 3. ROC curve validation of predicted data for Rhododendron nivale Hook. f.
图3. 雪层杜鹃预测数据结果的ROC曲线验证
3.2. 影响雪层杜鹃地理分布主要气候因子分析
由MaxEnt预测结果中正规化训练增益和测试增益的刀切法检验可知，深蓝色条带代表单一变量对模型预测增益的贡献，条带长度越长，表明该变量对雪层杜鹃适宜区分布的影响越大；青色条带则表示移除该变量后，其他变量对模型预测增益的总贡献，条带长度越长，表明移除变量对模型的影响越小；红色条带代表所有预测因素的累积贡献量。当仅考虑单一变量时，bio3-等温性和bio4-气温季节性变动系数的贡献值超过1，说明这两个变量是对雪层杜鹃适生区影响最大的两个因子，认为bio3-等温性和bio4-气温季节性变动系数是影响雪层杜鹃适宜区分布的主导环境因子(图4)。
Figure 4. Jackknife test of key environmental factors influencing the distribution of Rhododendron nivale Hook. f.
图4. 影响雪层杜鹃分布重要环境因子的刀切法检验
将bio3-等温性和bio4-气温季节性变动系数重要环境因子依次单独导入MaxEnt模型中构建单因子模型，以确定最适宜五叶地锦生存的环境条件。由图5可知，雪层杜鹃的适宜等温区间集中在45~47之间。气温季节性变动系数是衡量某地区一年中气温随季节周期性波动的重要参数，由最大熵预测结果可知，当变动系数在580~640之间波动时，更适合雪层杜鹃的发展。
Figure 5. Response curves of main climate factors in the potential distribution model of Rhododendron nivale Hook. f.
图5. 雪层杜鹃分布模型中主要气候因子的响应曲线
3.3. 不同时期、气候情景下雪层杜鹃适生区分布情况
MaxEnt模拟结果显示(图6)，雪层杜鹃在当前时期与当前气候情景下，总适生区面积为9.6 × 106 km2，高度适生区面积为36.37 × 105 km2，中度适生区面积约34.69 × 105 km2，低度适生区为37.15 × 105 km2。从空间分布来看，高度适生区主要集中在我国西南地区，以四川盆地为核心，向周边的云南北部、贵州西北部及甘肃南部延伸，呈现出明显的聚集性。中度适生区围绕高度适生区向外扩展，覆盖了四川大部、云南东北部及西藏东部的部分区域。低度适生区则进一步向周边扩散，涉及贵州中部，陕西南部等区域。此外，在西藏东南部、青海东南部等区域也存在零星的适生区分布。
注：该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 6. Current suitable distribution of Rhododendron nivale Hook. f.
图6. 雪层杜鹃当前适生区分布情况
经过MaxEnt模型对雪层杜鹃未来2021~2040年、2041~2060年、2061~2080年、2081~2100年四个时间段中ssp126、ssp245、ssp370、ssp585四种气候情景的适生区分布预测，发现未来各个时期、气候情景下，雪层杜鹃适生区面积整体呈扩张趋势，如表2所示。其中，2081~2100年ssp245未来情景下适生区总面积增长最多，增长125.02 × 104 km2，适生区总面积为233.24 × 104 km2。2021~2040年ssp126、2021~2040年ssp245两种未来情景下适生区总面积增长最少，分别增长33.11 × 104 km2、40.42 × 104 km2，适生区总面积分别为141.31 × 104 km2、148.63 × 104 km2，具体如图7所示。
Table 2. Area of suitable habitat for Rhododendron nivale Hook. f. under different periods and climate scenarios
表2. 不同时期、气候情景下雪层杜鹃适生区分布面积
年代 |
气候情景 |
非适生区面积 (×104 km2) |
低度适生区面积 (×104 km2) |
中度适生区面积 (×104 km2) |
高度适生区面积 (×104 km2) |
当前Current |
851.79 |
37.15 |
35.69 |
36.37 |
2021~2040 |
ssp1.26 |
818.68 |
45.98 |
32.93 |
62.40 |
ssp2.45 |
811.37 |
48.29 |
36.01 |
64.33 |
ssp3.70 |
801.01 |
55.02 |
39.48 |
64.49 |
ssp5.85 |
790.34 |
62.73 |
37.88 |
69.05 |
2041~2060 |
ssp1.26 |
798.12 |
63.94 |
34.73 |
63.20 |
ssp2.45 |
789.24 |
66.28 |
37.36 |
67.12 |
ssp3.70 |
795.61 |
54.13 |
37.93 |
72.33 |
ssp5.85 |
790.22 |
63.56 |
38.59 |
67.63 |
2061~2080 |
ssp1.26 |
804.27 |
55.73 |
36.62 |
63.38 |
ssp2.45 |
763.91 |
77.87 |
43.80 |
74.41 |
ssp3.70 |
772.25 |
63.33 |
42.60 |
81.81 |
ssp5.85 |
787.57 |
49.57 |
35.88 |
86.99 |
2081~2100 |
ssp1.26 |
783.93 |
77.27 |
37.28 |
61.52 |
ssp2.45 |
726.77 |
83.77 |
72.38 |
77.09 |
ssp3.70 |
777.16 |
56.78 |
38.82 |
87.25 |
ssp5.85 |
779.05 |
51.29 |
38.11 |
91.56 |
注：该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 7. Projected suitable distribution of Rhododendron nivale Hook. f. under future climate scenarios: Panels (a)~(p) depict the projected distributions under four ssp scenarios (ssp126, ssp245, ssp370, and ssp580) across four time periods—(a)~(d) 2021~2041, (e)~(h) 2041~2060, (i)~(l) 2061~2080, and (m)~(p) 2081~2100
图7. 未来气候背景下雪层杜鹃适生区分布情况：(a)~(p) 是四个时期ssp126、ssp245、ssp370、ssp580四种气候情景下适生区分布图，其中(a)~(d) 对应2021~2041年、(e)~(h) 对应2041~2060年、(i)~(l) 对应2061~2080年、(m)~(p) 对应2081~2100年
3.4. 雪层杜鹃适生空间格局变化
通过对雪层杜鹃在未来各时期和气候情景下的适生区分布变化分析可得，如表3所示，雪层杜鹃在未来四个时期的四种气候情景下，适生空间变化整体呈稳定上升状态。其中，2021~2040年ssp585情况下扩张区面积最大，为66.32 × 104 km2，2041~2060年ssp585情况下扩张区面积最小，为12.13 × 104 km2。在2061~2080年ssp126和2081~2100年ssp370情况下收缩区面积最大，分别为20.57 × 104 km2和21.50 × 104 km2，在2021~2040年ssp245、ssp370、ssp585情况下收缩区面积最小，分别为1.49 × 104 km2、1.79 × 104 km2、1.85 × 104 km2，具体如图8所示。
Table 3. Changes in the area of suitable habitat for Rhododendron nivale Hook. f. across different periods and climate scenarios
表3. 不同时期、气候情景下雪层杜鹃适生区变化面积
年代 |
气候情景 |
扩张区面积 (104 km2) |
稳定区面积 (×104 km2) |
收缩区面积 (×104 km2) |
2021~2040 |
ssp126 |
37.30 |
113.46 |
2.13 |
ssp245 |
44.37 |
114.09 |
1.49 |
ssp370 |
55.28 |
113.80 |
1.79 |
ssp585 |
66.32 |
113.74 |
1.85 |
2041~2060 |
ssp126 |
25.29 |
146.01 |
4.74 |
ssp245 |
27.72 |
153.18 |
5.28 |
ssp370 |
16.27 |
158.30 |
10.78 |
ssp585 |
12.13 |
168.17 |
11.89 |
2061~2080 |
ssp126 |
14.95 |
150.73 |
20.57 |
ssp245 |
28.92 |
177.63 |
3.27 |
ssp370 |
31.08 |
167.39 |
7.18 |
ssp585 |
23.13 |
159.13 |
21.17 |
2081~2100 |
ssp126 |
31.30 |
155.09 |
10.57 |
ssp245 |
42.38 |
201.76 |
4.78 |
ssp370 |
17.06 |
176.97 |
21.50 |
ssp585 |
17.62 |
173.65 |
8.62 |
注：该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 8. Trends in the suitable distribution of Rhododendron nivale Hook. f. under future climate scenarios: Projected Suitable Distribution of Rhododendron nivale Hook. f. under Future Climate Scenarios：Panels (a)~(p) depict the projected distributions under four ssp scenarios (ssp126, ssp245, ssp370, and ssp580) across four time periods—(a)~(d) 2021~2041, (e)~(h) 2041~2060, (i)~(l) 2061~2080, and (m)~(p) 2081~2100
图8. 未来气候背景下雪层杜鹃适生区变化趋势：(a)~(p) 是四个时期ssp126、ssp245、ssp370、ssp580四种气候情景下适生区分布图，其中(a)~(d) 对应2021~2041年、(e)~(h) 对应2041~2060年、(i)~(l) 对应2061~2080年、(m)~(p) 对应2081~2100年
4. 结果与讨论
基于最大熵MaxEnt模型模拟结果，本研究中的AUC值为0.956，这一结果表明MaxEnt模型在预测雪层杜鹃适生区方面具有较高的准确性。雪层杜鹃适生区面积为9.6 × 106 km2，主要集中在我国西南地区，以四川盆地为核心，向周边的云南北部、贵州西北部及甘肃南部延伸，呈现出明显的聚集性。通过模型贡献率与置换重要值分析，筛选出影响雪层杜鹃分布的核心环境因子，其中bio3-等温性和bio4-气温季节性变动系数是影响雪层杜鹃适宜区分布的主导环境因子。由最大熵预测结果可知雪层杜鹃的适宜等温区间集中在45~47之间，气温季节性变动系数在580~640之间波动时，更适合雪层杜鹃的发展。雪层杜鹃以垫状、矮丛状为主要生长形态，群落高度0.3~0.4 m，为群落建群种，伴生草本以羊茅、密穗嵩草、圆穗蓼等高寒草甸物种为主，形成典型的北方雪层杜鹃灌丛群落。核心适生区的雪层杜鹃灌丛受人类干扰较轻，仅存在轻度放牧、踩踏影响，而边缘适生区的群落完整性受干扰程度增加。
经过MaxEnt模型对雪层杜鹃未来四个时间段中，四种气候情景的适生区分布预测，发现未来各个时期、气候情景下，雪层杜鹃适生区面积整体呈扩张趋势。其中，2081~2100年ssp245未来情景下适生区总面积增长最多，增长125.02 × 104 km2，适生区总面积为233.24 × 104 km2。雪层杜鹃高海拔适生区的扩张，本质是其对高海拔极端环境的遗传适应性与气候变暖的协同作用。其中，2021~2040年ssp585情况下扩张区面积最大，为66.32 × 104 km2。先前研究认为，阐明气候变化背景下物种适生区格局变化，对评估气候影响及制定保护策略具有重要意义[20]。
综上，本研究明确了雪层杜鹃的现有适生区范围，识别了主导其分布的关键环境因子，并揭示了未来气候变化背景下其适生区的变化趋势，可为该物种的资源开发利用与生态调控管理提供科学支撑。雪层杜鹃适生区的格局变化，反映了喜马拉雅高海拔生态系统对气候变暖的响应，其作为高海拔灌丛生态系统的优势种，适生区的扩张与收缩将对局部生态系统的结构和功能产生重要影响。