1. 引言
江河流域水生生态环境直接或间接的影响其生态服务功能(比如蓄水、供水、航运和旅游等)以及临域内的环境质量，日益受到人们的关注[1] -[3] 。作为江河流域生态系统的重要指标，水生生态环境受到地质、地貌、水文、气候、植被自然条件以及人类生产、生活等多种因素的综合影响，同时会对流域生态系统产生一系列的生态效应，能在很大程度上反映流域环境质量的变化特征[4] [5] 。在自然条件包括水文和气象条件相对一致的条件下，水生生态环境主要受到人类生产生活方式和活动强度的影响[6] 。相关研究表明，人类活动的干扰和社会经济的发展已经造成了生物多样性减少和水质的恶化[1] [6] 。随着水生生态环境质量改善技术的广泛应用于深入研究，明晰水生态环境的空间变化规律成为流域水环境质量评价、污染来源分析和河流水环境改善的基础和前提[7] [8] 。流域水生生态环境质量的空间变化是指在一定的社会经济发展条件下，随着空间的变化，在流域范围内由人类活动持续影响而表现出具有一定方向性的生态环境质量变化过程[9] 。目前，空间分布模式已经成为国内外水生生态环境质量评价的热点。然而，现有研究多集中于非生物环境指标比如重金属、化学需氧量等的水生生态环境空间分布模式的探讨[3] [5] [10] [11] ，针对生物指标比如浮游动植物的空间分布特征的研究相对较少。
浮游动植物的空间分布特征的研究对水生态环境的评价具有重要意义。首先，浮游植物是水生生态系统的初级生产者，是水生生物群落结构中的重要组成部分[12] 。浮游植物群落结构和组成在水质生物学监测及评价中占据极其重要的地位，是正确评价水生生态系统的生态状况、营养状况和物质循环的有效途径[13] [14] ，当许多浮游植物种类的信息结合在一起构成某种指数时，可有效运用于水质评价中[12] 。因此，研究水体中浮游植物群落结构和组成特征，对水体的富营养化防治和生态管理具有重要的意义[15] 。另外，浮游动物亦是水生生态系统的重要组成部分，对水生生态系统的能量流动和物质循环起关键作用[16] 。不同类群的浮游动物对水环境因子的变化的敏感性和适应能力存在差异，利用群落结构和组成的变动用于检测、评估江河水体的营养状况、水生生态系统的健康状况具有重要的应用价值[17] [18] 。
澜沧江–湄公河是亚洲流经中国、缅甸、老挝、泰国、柬埔寨和越南等国家的第一大国际河流，全长4900公里，水能资源特别丰富，是东南亚历史文明的摇篮[19] [20] 。该流域地处东南亚、南亚和中国西南的结合部，是连接东盟和中国的陆路桥梁。流域经济和社会发展相对落后，但与中国进行经贸合作的潜力巨大。澜沧江–湄公河流域人口的急剧增加和人为活动干扰的加剧，已经影响到水体功能、区域经济发展乃至下游多国及多边关系，分析水生生态环境空间分布特征具有重要的战略和现实意义[5] [21] 。杜娟[22] 指出澜沧江流域丰富的植被资源和生物资源使得该区域吸引了大量的资源消耗性加工制造产业，有关企业排放的“三废”中以废水对澜沧江流域水生态环境的影响也较大。近年来，已有不少学者开始研究澜沧江流域的水生生态环境状况，比如浮游植物群落结构[23] 、水生生物资源调查[24] 以及大型底栖动物群落结构[25] 等。然而，目前基于浮游植物特别是浮游动物的生态环境空间分布特征的研究相对薄弱。鉴于此，本文选择经济发展相对迅速和人类干扰相对强烈的澜沧江下游区域进行水生生态环境调查，分析浮游植物和浮游动物的种类和构成的空间变化，以期了解该区域的水生态环境的空间变化情况，为环境管理部门进行水环境整治提供依据。
2. 材料与方法
2.1. 样品采集与分析
于2010年6月进行样品采集，沿西双版纳傣族自治州境内澜沧江流域，从勐罕至勐松自上而下共布设9个采样站位(图1)，1~5号站位附近主要以城镇用地和农业用地为主；6~9号站位周围以林地为主，地势相对陡峭。定性分析采样方法为：定性样品采用25号(64 μm)浮游生物网在水面下划“∞”形捞取5 min，将采集的浮游植物样品放入50 ml的采样瓶中，并立即加入5%甲醛固定保存；实验室内浮游植物样品经过静置、沉淀、浓缩后装入贮存瓶中并编号，样品在光学显微镜下鉴定种类。浮游植物定量分析采样方法为：利用采水器在水面表层0.5米处取1000 ml水样，立即加入鲁哥氏碘液和5%甲醛固定后，带回实验室静置沉淀24小时，于光学显微镜下鉴定种类和计算细胞个体数量，换算成cell/L。浮游动物定性、定量方法根据《淡水浮游生物研究方法》进行[22] [26] 。浮游动物的定性分析方法为：在各个采样站位用13号浮游生物网采集浮游动物，在表层水体划“∞”形捞取5 min，放入25 mL塑料瓶中，加入5%甲醛溶液进行固定，带回实验室在显微镜下鉴定种类。浮游动物定量分析采样方法是对每个水样从表层到底层垂直采样，共采20 L水，用13号网过滤后放入25 mL塑料瓶中，加入5%甲醛溶液固定。枝角类和桡足类的定量：将水样摇匀(30 mL浓缩水样)，再用吸管提取1 mL均匀水样置于相应的计算框中进行全片计数，计数后将各个种类的个数分别乘以系数3，得到浮游动物的数量(ind/L)；轮虫类的定量：将水样摇匀，再用吸管提取0.1 mL均匀水样置于相应的计算框中进行全片计数，计数后将各个种类的个数分别乘以系数300，得到浮游动物的数量(ind/L)。
2.2. 评价方法
物种丰富度指数(D)与香农–威纳多样性指数(Shannon-Wiener,
)在评价水体污染的生物学监测方面应用较多[27] [28] 。本文采用浮游植物/动物生物多样性指数(
)评价调查水体的污染程度。香农–威纳多样性指数(
)和均匀度指数(J) [29] [30] 以及多样性阀值Dv [31] 计算公式如下：
Figure 1. Distribution of sample points in the study area
图1. 研究区域样点分布示意图
(1)
(2)
(3)
式中N为群落中物种的总密度，ni为第i个物种的密度。
物种多样性是反映生物群落组成特征的参数，是衡量群落稳定性的重要特征之一，通常物种多样性指数(
)和均匀度指数(J)越高，表明群落中的生物物种越多，群落越稳定。
是物种类数和种类中个体分配上的均匀性综合表征；J表征生物个体分布的均匀程度。多样性指数大于1为正常，小于1时可能受到其它环境因素的扰动；均匀度大于0.3时表示流域多样性较好。现以多样性指数小于1、均匀度小于3作为生物多样性较差的标准进行综合评价[28] 。通常情况下，根据Dv值大小，可将水体划分为5个等级：0~0.6，多样性差；0.6~1.5，为一般；1.6~2.5，为较好；2.6~3.5，为丰富；大于3为非常丰富[31] 。
3. 结果与分析
3.1. 浮游植物
3.1.1. 种类组成
经鉴定，澜沧江–湄公河下游区域浮游植物共有80种，以蓝藻门、绿藻门和硅藻门最常见，三者种类数量占浮游藻类数量的87.50% (表1)。其中，蓝藻门11种，占13.75%；绿藻门37种，占46.25%；硅藻门22种，占27.50%；裸藻门5种，占6.25%；甲藻门2种，占2.50%；隐藻门2种，占2.50%；轮藻门1种，占1.25%。澜沧江上游囊谦段浮游植物共计4门、57种；其中，硅藻门种类最多，为33种，占57.9%；其次是绿藻门，为13种，占22.8%，蓝藻门10种，占17.5%，甲藻门仅检到1种，占1.8% [23] ；澜沧江上游区域青海段研究结果为浮游植物共计4门、53种；其中，硅藻门种类最多，为33种，占62.3%；
Table 1. Species composition of Phytoplankton
表1. 浮游植物种类组成
其次是绿藻门，为10种，占18.9%，蓝藻门8种，占15.1%；甲藻门2种，占3.8% [24] 。显然，浮游植物种类数量大于上游区域的研究结果，主要是因为本次水样采集范围较广，更能真是的反映澜沧江–湄公河下游区域的浮游植物种类现状。一般情况下，硅藻门为主的水体为贫营养水体，蓝藻门和绿藻门为主的水体存在富营养化倾向。据此，上游区域以硅藻占据绝对优势，为贫营养水体；本文研究区域以绿藻和蓝藻占优势，存在富营养化倾向。上游为贫营养水体是由于澜沧江上游区域处于高海拔和寒冷的区域，人类活动排放的营养物质少，加上初级生产力均较低造成的[23] [24] ；本文研究的澜沧江下游区域由于沿线城镇污水、农业活动和水土流失增加了水体中营养物质浓度的增加，更有利于浮游植物的生长。与此同时，不同样点的浮游植物种类存在差异，1~9#采样点浮游植物种类分别为38种、47种、37种、29种、40种、31种、23种、28种和23种，总体上浮游植物种类数由上游至下游逐渐下降的趋势，且上游区域蓝藻门、绿藻门和硅藻门的种类数显著大于下游区域，主要是因为上游区域地势相对平坦，农业用地和城市建设用地相对集中于河流沿岸，增加了人为排放营养物质的机会，营养物质的积累促进浮游植物特别是蓝藻门和绿藻门的生长繁殖[6] [11] [32] 。
3.1.2. 浮游植物细胞丰度与多样性
研究区域浮游植物细胞数量的变化范围为2.98 × 105~25.00 × 105 cell/L，浮游植物细胞数量与澜沧江上游区域的研究结果基本一致。比如，澜沧江上游区域青海段研究为1.39×105~20.69×105 [24] ；澜沧江上游囊谦段为1.33 × 105~37.56 × 105 [23] 。研究区域1~9#采样点浮游植物细胞数量分别为7.07 × 105 cell/L、9.84 × 105 cell/L、25.00 × 105 cell/L，7.03 × 105 cell/L，18.3 × 105 cell/L，5.27 × 105 cell/L，2.98 × 105 cell/L，3.07 × 105 cell/L，3.81 × 105 cell/L。整体上，浮游植物细胞数量由上游至下游呈现先上升后下降的趋势，且上游区域大于下游区域，与浮游植物种类的变化趋势基本一致。土地利用方式将影响流域的营养物质的运输与分配[33] 。本文研究区域的上游区域由于地势较为平坦，城镇用地和农业用地较多，城镇用地的集中往往造成生活污水的增加，而农业活动比如化肥的低效利用，均会增加流域水体的污染负荷，加上水面较宽，水流速度较缓，透明度较高为藻类的生长繁殖提供有利条件[22] [34] ；同时下游区域，主要以山林地为主，生态环境受到干扰较小，造成营养物质的来源减少，加上下游区域水面较窄，水流相对湍急，种种因素均不利于浮游植物在下游的生长发展[35] 。另外，水体浮游植物细胞数量低于10 × 105 cell/L为贫营养，10 × 105~40 × 105 cell/L为中营养，而高于40 × 105 cell/L为富营养[35] 。由此可见，上游的3#和5#属于中营养，其它样点属于贫营养，但上游的1#、2#和4#均接近中营养水平，该结果亦说明上游区域受到人为干扰有逐渐富营养化的趋势。
物种多样性是反映生物群落组成特征的参数，是衡量群落稳定性的重要特征之一，通常物种多样性指数(
)和均匀度指数(J)越高，表明群落中的生物物种越多，群落越稳定[36] [37] 。在大部分多样性指数中，组成群落的生物种越多，其多样性数值越大，而重复性越小，多样性指数大的群落稳定性也大[38] 。本次的调查结果显示(表2)，澜沧江下游区域生物多样性指数(
大于1)和均匀度指数(J大于03)均较高，分别为2.36~3.98和0.66~0.92，说明总体上研究区域浮游植物群落组成的重复性小、群落的稳定性大、种类分布较为均匀、水域生态环境良好。
值和J值由上游至下游呈现逐渐下降的趋势，这是由于上游区域营养物质来源较为丰富且水流较为缓慢，有利于浮游植物的生长繁殖[23] 。根据郭青海的研究，随着水体富营养化程度的加深，浮游植物群落种类和数量会呈现先增加后降低的演变趋势[35] ，而研究区域的上游区域营养化程度高于下游区域，因此上游区域的多样化指数和均匀度指数均较高。与此同时，下游区域营养化程度较低造成其生物多样性较低，且容易受到外界环境变化的影响，需要加强该区域的管理，防止区域生态环境质量的下降。利用生物多样性阀值Dv进一步研究结果显示，该区域Dv值为1.56~3.62，其中1#生物多样性非常丰富；6#生物多样性一般；其它样点均达到了生物多样性丰富的水平，说明澜沧江下游区域生物多样性较为丰富，相对稳定。与多样性指数和均匀度指数的变化基本一致，由上游至下游多样性阀值总体呈现逐渐下降的趋势，上游区域大于下游区域，一定程度上说明下游区域水生生态环境较为脆弱。
3.2. 浮游动物
3.2.1. 浮游动物的组成
西双版纳傣族自治州境内澜沧江流域共发现轮虫、枝角类、桡足类等浮游动物37种，其中轮虫30种，隶属于10个属；枝角类3种，隶属于3个属，桡足类4种，隶属于哲水蚤目和剑水蚤目，如表3所示。轮虫主要包括臂尾轮属(Brachionus)、龟甲轮属(Keratella)、异尾轮属(Trichocerca)、晶囊轮属(Asplanchna)、三肢轮属(Filinia)、多肢轮属(Polyarthra)、单趾轮属(Monostyla)、皱甲轮属(Ploesoma)、鞍甲轮属(Lepadella)、腔轮属(Lecane)。在所有鉴定的轮虫中，角突臂尾轮虫(Brachionus caudatus)、曲腿龟甲轮虫(Keratella valga)、螺形龟甲轮虫(Keratella cochlearis)、针簇多肢轮虫(Polyarthra trigla)和蹄形腔轮虫(Lecane ungulata)是调查水体中的优势轮虫，在大多数采样点均有出现。枝角类和桡足类种类较少，其中枝角类主要包括方形网纹溞(Ceriodaphnia quadrangula)、直额裸腹溞(Moina rectirostris)和长额象鼻溞(Bosmina longirostris)；桡足类主要包括对角近镖水蚤(Tropodiaptomus)、闻名大剑水蚤(Macrocyclops distinctus)、常见近剑水蚤(Tropocyclops frequens)和毛饰拟剑水蚤(Paracyclops fimbriatus)。澜沧江下游区域浮游动物物种数略高于中上游区域的调查研究结果，比如澜沧江上游漫湾水电站附近共发现浮游动物30种，其中轮虫26种，枝角类1种，桡足类3种[39] ；青海省内澜沧江水系仅发现浮游动物17种，其中轮虫14种，枝角类1种，桡足类2种[24] 。造成浮游动物空间分异的主要是由于温度、水流和食物来源的差异造成。澜沧江上游地处高海拔区域，温度较低，而澜沧江下游区域温度相对较高，加上下游相对平缓的水流和清澈的水体，更加有利于浮游动物的生存和生长；与此同时，适宜的气候和水体营养条件决定了下游浮游植物群落生物量和生产力相对较高，为浮游动物的生长繁殖提供了丰富的食物来源[39] 。澜沧江下游区域在浮游动物种类组成中，轮虫种类最多，占浮游动物总数的81.1%，枝角类和桡足类种类较少，分别占浮游动物总数的8.1%和10.8%。通常情况下，贫营养水体中个体较大的枝角类和桡足类占优势，而富营养水体中则以个体较小的轮虫占优势[40] 。在此次调查中，浮游动物组成以个体较小的轮虫为主。与此同时，水体富营养化生物指示种包括剪形臂尾轮虫(Brachionus forficula)、角突臂尾轮虫
(Brachionus caudatus)、长三肢轮虫(Filinia longiseta)、曲腿龟甲轮虫(Keratella valga)、等刺异尾轮虫(Trichocerca similis)、长额象鼻溞(Bosmina longirostris)等在各监测样点均有发现，表明澜沧江下游受到一定程度污染或者人类活动的干扰。
研究区域浮游动物种类数量由上游至下游区域呈现出波动下降的趋势，峰值出现在2#和6#。种类数量峰值出现的区域或附近正是浮游植物物种多样性较高和细胞丰度较高的区域，一定程度说明第一性生产力的高低决定了浮游动物的多样性。浮游植物通过光合作用产生的有机质为浮游动物的生长繁殖提供了直接能量来源[40] ，因此上游区域浮游植物资源的丰富性和多样性为该区域浮游动物的生长和繁殖提供了有利保障；与此相反，在浮游动物种类数和细胞丰度相对较低的区域，比如1#、4#、5#和9#，浮游植物的生产力相对较低，造成这部分区域浮游动物的能量来源减少，加上水体清澈度较低以及水面较窄造成水流速度加快，均不利于浮游动物的生长繁殖。另外，由表3可知，在浮游动物种类组成中，2#和9#采样点只鉴定出轮虫，未发现枝角类和桡足类；1#发现轮虫类和桡足类；3#、4#和6#采样点鉴定浮游动物较多，其中3#采样点发现轮虫和枝角类，4#和6#采样点发现轮虫和桡足类；5#、7#和8#采样点鉴定的浮游动物包括轮虫、枝角类和桡足类。上游至下游区域，轮虫类占据绝对优势，说明研究区段均受到一定程度的人类活动的干扰或者污染。
3.2.2. 浮游动物密度与多样性
对浮游动物的定量分析发现，在9个监测断面中，2#、3#和6#浮游动物密度较高，均大于10 ind/L；5#和7#的浮游动物密度在8~10 ind/L；其他监测断面密度较低，低于8 ind/L。最大值略低于唐文家等对澜沧江上游区域的调查研究结果(27 ind/L) [24] 。浮游动物密度由上游至下游呈现波动下降趋势，与浮游
Table 2. Diversity and evenness indices and the threshold value of species diversity of phytoplankton
表2. 浮游植物的多样性指数和均匀度指数和多样性阀值
Table 3. Species composition of Zooplankton
表3. 澜沧江下游浮游动物组成
植物细胞密度的变化趋势基本一致(图2)。峰值出现在3#和6#，峰值出现的区域及其临近水域(样点)浮游植物细胞密度均较大；相反，浮游动物密度较小的区域1#、8#和9#，均处于浮游动物物种数较少的区域，并且这些区域的浮游植物细胞密度和物种多样性均较小，以上结果一定程度说明浮游植物的生长繁殖与浮游动物的生长繁殖密切相关，且受到当地社会经济发展水平、人类活动强度和自然环境条件综合影响[11] 。在研究区段的上游区域由于受到城镇污水排放、农业面源污染等因素的影响，水体营养物质的来源相对丰富，使得浮游植物的初级生产力较高，加上缓慢的水体流域促使浮游动物的生长繁殖，进而增加浮游动物密度。本次调查的澜沧江下游水体中浮游动物平均密度为8.44 ind/L，范围是4~14 ind/L，轮虫最多，为5.11 ind/L，占总密度的60.5%，轮虫占据绝对优势说明澜沧江下游区域受到一定程度的污染。本次的调查结果显示(表4)，澜沧江下游区域浮游动物物种多样性指数(
大于1)和均匀度指数(J大于0.3)均较高，分别为1.47~3.38和0.46~1.23，说明该流域浮游植物群落组成的重复性小、群落的稳定性大、种类分布较为均匀、水域生态环境良好；总体上，
值和J值由上游至下游呈现波动下降的趋势，与浮游动物密度的变化趋势基本一致。利用生物多样性阀值Dv进一步研究结果显示，该区域Dv值为0.68~4.16，其中1#生物多样性非常丰富；4#、6#和7#生物多样性达到丰富水平；其它样点区域的生物多样性亦达到较好水平，说明澜沧江下游区域浮游动物的生物多样性较为丰富，相对稳定。
4. 结论
调查研究水生态环境的空间分异特征对于了解江河的生态服务功能和生态环境的保护具有重要战略意义。本文选取澜沧江下游区域为研究对象，分析水体中浮游植物/动物的物种数、物种密度以及多样性
Figure 2. Density of Zooplankton among different sampling points
图2. 各监测点浮游动物密度分布
Table 4. Diversity and evenness indices and the threshold value of species diversity of Zooplankton
表4. 浮游动物的多样性指数和均匀度指数和多样性阀值
等以期了解下游区域水生生态环境的空间分异特征。研究结果表明：
(1) 澜沧江–湄公河下游区域浮游植物共有80种，以蓝藻门、绿藻门和硅藻门最常见，三者种类数量占浮游藻类数量的87.50%；总体上呈现浮游植物种类数由上游至下游逐渐下降的趋势，且上游区域蓝藻门、绿藻门和硅藻门的种类数显著大于下游区域；浮游植物细胞数量整体上由上游至下游呈现先上升后下降的趋势，且上游区域大于下游区域，上游区域受到人为干扰有逐渐富营养化的趋势；多样性指数、均匀度指数和多样性阀值均较大，说明该流域浮游植物群落组成的重复性小、群落的稳定性大、种类分布较为均匀、水域生态环境良好，但三者均由上游至下游总体呈现逐渐下降的趋势，上游区域大于下游区域，一定程度上说明下游区域水生生态环境较为脆弱。
(2) 发现轮虫、枝角类、桡足类等浮游动物37种，上游至下游区域，轮虫类占据绝对优势，说明研究区段均受到一定程度的人类活动的干扰或者污染；澜沧江下游区域浮游动物种类数量由上游至下游区域呈现出波动下降的趋势；浮游动物密度由上游至下游呈现波动下降趋势，与浮游植物细胞密度的变化趋势基本一致；浮游动物的生物多样性指数、均匀度指数和多样性阀值均较大，说明研究区段浮游动物群落稳定性较高，水域生态环境较好；但多样性指数、均匀度指数和多样性阀值呈现波动下降的趋势，说明浮游动物群落稳定性在下降，越往下游区域，群落更易受到外界干扰。
基金项目
国家水体污染控制与治理科技重大专项河流主题“东江流域饮用水源型河流水质安全保障技术集成与综合示范(2014ZX07206-005)”项目资助。