摘要:
为揭示四川晾晒烟农艺性状的变异特征，探索晾晒烟产量形成的主要农艺性状，为合理评价和挖掘现有晾晒烟种质资源提供参考，本文对49份四川晾晒烟地方品种资源的15个农艺性状进行了分析。结果表明晾晒烟主要农艺性状遗传变异丰富，变异系数达10.87%~63.02%，其中单株烟叶重的变异系数最大。主成分分析筛选出总体方差累计贡献率达76.979%的前3个主成分，主要是株型因子和叶形因子。聚类分析将49份供试材料分为5类，类群V单株烟叶最重，同时叶数较多，植株较高，茎围和节间距较大，叶宽适中，叶片较短。品种2、15、17、22、43、24、38、49、35 综合性状优良，可作为育种材料利用。
Abstract: In this study, 15 agronomic traits of 49 Sichuan sun-cured tobacco germplasm resources were an-alyzed. The purpose was to analyze the variation of agronomic traits and explore the traits con-trolling the yielding of sun-cured tobacco, wishing to provide important information for germplasm evaluation and innovation to select the high yielding sun-cured tobacco varieties. The results showed that variations in main agronomic traits of Sichuan sun-cured tobacco varieties were abundant and its coefficient of variation was ranging from 10.87% to 63.02%. Among the main agronomic traits, the per plant tobacco leaf weight had the most variation in related traits. Principal component analysis revealed that the top 3 principal components, mainly including plant type factors and leaf type factor had the variance cumulative contribution rate of 76.979%. All of the sun-cured germplasm can be classified into 3 clusters depending on the results of the cluster analysis. Materials in cluster V had the heavier per plant tobacco leaf weight with the smaller stem girth, the higher plant height, the larger distance between leaves and more leaf number. 9 varieties such as variety 2, 15, 17, 22, 43, 24, 38, 49 and 35 from cluster V with good characteristics were selected as breeding material.
1. 引言
晾晒烟是混合型卷烟和烤烟型卷烟的重要生产原料，也是烟草杂交育种的重要种质资源 [1] - [3] 。四川是我国传统优质晾晒烟的主要产地之一，有着丰富的晾晒烟种质资源 [4] 。然而，长期以来大量晾晒烟种质资源散落于民间，晾晒烟引种、栽培等都由各地烟农完成，品种来源认识不清 [5] 。烟农往往选择产量高、叶片大、吃味好的1~2株留种，这就造成许多综合性状优良的种质丢失 [6] 。目前，四川传统晾晒烟产量下降，分布地区迅速萎缩，种质资源急剧减少，许多优良的种质资源正在损失或者已经损失，这使得收集并保护晾晒烟种质资源多样性的工作显得十分紧迫。因此，广泛收集四川晾晒烟地方品种资源，并进行种质资源的鉴定、分析、评价等研究，对保护和利用四川晾晒烟地方品种资源有着重要的意义。
本试验对49份四川晾晒烟地方品种资源的农艺性状进行考察、分析和评价，以期筛选出具有优良性状的种质资源，挖掘出具有1个、多个或综合农艺性状优良的品种，从而为烟草优良品种的选育提供基础资料。
2. 材料与方法
2.1. 试验时间和地点
田间试验于2011年在四川省南充市顺庆区荆溪镇桑树坝村的烟草试验田进行。
2.2. 试验材料
以收集到的49份四川晾晒烟地方品种资源为材料(表1)。将烟种子播种于大田内育苗，次年3月当烟苗长至第7片真叶并开始抽芽时，选择长势均一的烟苗进行移栽。田间试验采用随机区组设计，设3个重复，小区面积4 m2，株行距0.2 m × 0.6 m。田间管理按常规方式进行。
2.3. 方法
2.3.1. 农艺性状考察
每品种每小区随机选取5株，进行观察记载，以5株平均值作为该小区实测值。于第一青果期测定调查株高、节间距、茎围，于中部叶成熟期调查叶数、叶长和叶宽，于收获期考察单株烟叶重。各农艺性状测量标准参照国家标准YCT 142-1998执行 [7] 。
2.3.2. 数据分析
采用Excel 2007进行数据处理，计算平均值、标准差和变异系数，用DPS软件 [8] 进行相关统计分析。
3. 结果
3.1. 四川晾晒烟农艺性状的变异特征
由表2可见，49份晾晒烟地方品种间主要农艺性状差异明显，变异范围广，变异系数达10.87%~63.02%，平均变异系数为23.1%。单株烟叶重的变异系数最大，达到63.02%，说明品种间具有高离散程度。节间距的变异系数次之，达到26.46%，叶长、叶宽、叶数、株高、茎围的变异幅度较小，均低于平均变异系数，这表明性状一致性较强，变异范围不大。
3.2. 晾晒烟7个主要农艺性状的相关性分析
利用DPS软件，对49份四川晾晒地方品种烟叶数(X1)、叶长(X2)等7个主要农艺性状进行简单相关分析(表3)，结果表明，株高(X4)与叶数(X1)呈显著正相关，说明较高的植株着生的叶数较多，在一定程度上影响烟叶产量。茎围(X5)与叶数(X1)极显著正相关，表明茎杆粗大的植株可以提供更多叶片着生的位置和机会。节间距(X6)与单株烟叶重(Y1)显著正相关，表明节间距(X6)的增长有助于叶片中干物质的积累。株高 (X4) 与单株烟叶重(Y1)显著正相关，表明高大的植株有利于烟叶增重。节间距(X6)、叶宽(X3)与叶数(X1)表现出显著的负相关关系，说明在一定范围内节间距越大、叶片越宽、茎着生的叶数越少。叶长(X2)、叶宽(X3)与单株烟叶重(Y1)表现不相关，不相关的概率大于0.05。但由于晾晒烟各农艺性状间也存在显著的相关关系，因此，仅根据各农艺性状与单株烟叶重的简单相关系数，并不能从本质上揭示其内部的规律性关系。
3.3. 晾晒烟7个主要农艺性状主成分分析
根据数值大小选取前3个特征根，其累计贡献率达到76.979% (表4)，这三个主成分包含了四川晾晒烟地方品种主要农艺性状的大部分遗传信息，且特征值均大于1，因此可用其对影响四川晾晒烟单株烟叶重的综合性状进行选择。第一主成分的方差贡献率最大，占30.907%，特征向量以节间距(X6)和株高(X4)较大，且符号与单株烟叶重(Y1)一致，说明植株高大有利于提高晾晒烟烟叶重，可认为第一主成分为影响单株烟叶重的“株型因子”。主成分2的方差贡献率为24.777%，特征向量以茎围(X5)、叶数(X1)较大，且符号与单株烟叶重(Y1)相同，说明高大粗壮的植株是烟叶高产的表型，第二主成分可大致概括为“株型叶形因子”。第三主成分的方差贡献率为18.991%，特征向量中载荷较高的因子为叶长(X2)和叶宽(X3)，
Table 1. The origin of 49 sun-cured tobacco local varieties
表1. 49份晾晒烟地方品种资源
Table 2. Seven agronomic traits of Sichuan sun-cured tobacco
表2. 四川晾晒烟主要农艺性状的表现特征
Table 3. Correlation of seven agronomic traits of sun-cured tobacco
表3. 晾晒烟7个主要农艺性状简单相关分析
注：*相关性在0.05水平；**相关性在0.01水平。
Table 4. Principal component analysis of the major agronomic traits in sun-cured tobacco
表4. 晾晒烟主要农艺性状的主成分分析
且符号与单株烟叶重(Y1)相反，说明叶面积大并不利于烟叶增重。第三主成分可大致概括为“叶形因子”。
3.4. 聚类分析
将7个主要农艺性状(株高、节间距、茎围、叶数、叶长和叶宽)采用欧氏距离，离差平方和进行系统聚类，结果见图1。
在欧氏距离9.0处，49个晾晒烟地方品种被分为5大类，第I类群包括13份种质，其中，眉山青神4份，眉山东坡3份，宜宾南溪2份，彭州、眉山彭山、十邡、泸州合江各1份。第II类群仅包括2份种质，分别来自南充和十邡。第III类群包括13份种质，其中乐山夹江5份，彭州2份，十邡2份，绵竹、广汉、眉山彭山和南充各1份。第IV类群包括8份种质，来自乐山犍为4份，乐山峨边1份，眉山青神2份，都江堰和宜宾各1份。第V类群包括13份种质。3份来自眉山彭山，2份来自眉山青神，5份来自乐山犍为，新都、郫县和宜宾各1份。从聚类图也可以看出，个别晾晒烟如二柳叶13和16，蒲扇大烟23、24品种名相同，来源也接近，但聚类距离较远，充分说明聚类结果与其地理来源没有严格的一致性。
从各类群的农艺性状看(表5)，类群I茎围最大，植株较高，叶数较多，叶片较长，叶宽和节间距适中，单株烟叶重较低。类群II单株烟叶重最低，同时植株矮小，茎围最小，节间距较小，叶数最少，叶片最长也最宽。类群III叶数最多，叶片长度、株高和茎围适中，叶宽和节间距趋于最小，单株烟叶重适
Table 5. Comparison of agronomic characters of sun-cured tobacco in five major clusters
表5. 5类群晾晒烟主要农艺性状平均表现
Figure 1. The cluster map based on agronomic traits in sun-cured tobacco
图1. 四川晾晒烟农艺性状聚类图
中。类群IV植株最高，节间距最大，叶数较少，叶片最短，叶宽、茎围适中，单株烟叶重较低。类群V单株烟叶最重，叶数和叶宽适中，叶片较短，植株较高，茎围较宽，节间距较大。
4. 讨论
作物育种的进展和突破很大程度上依赖于优异种质资源发掘和利用 [9] 。四川晾晒烟距今已有300多年的种植历史 [10] 四川的地理和气候均较复杂，在不同的土壤、气候和环境等多方面的综合影响下，烟草的农艺性状会产生不同程度的变异，从而影响其生长特性，甚至影响烟草的经济价值。对晾晒烟农艺性状进行研究，发掘优异基因资源，对烟草遗传改良具有重要的意义。
变异系数反映的是性状遗传变异的相对大小，变异系数愈大，选得优良遗传型的潜力愈大 [11] 。从测定晾晒烟的7个主要农艺性状的变异系数看，其变异范围达10.87%~63.02%，说明晾晒烟表现出丰富的遗传多样性。
相关性分析表明，株高、节间距与单株烟叶重显著正相关，同时株高与叶数、节间距、茎围显著正相关，这与以往学者研究结果一致 [12] - [14] 。株高是影响烟草株型的重要农艺性状，植株高大，茎秆粗壮，叶片繁茂，植株通过光合作用积累更多的有机物质，有利于产量的提高 [15] 。长期以来，晾晒烟生产处于自发状态，没有进行有意识的品种改良，近年来，晾晒烟作为发展混合型卷烟的重要原料越来越受到重视。然而相对烤烟，晾晒烟植株较为矮小 [16] ，因此，有必要选育一些高大粗壮品种类型，以满足卷烟工业对此类原料的需求，促进晾晒烟生产发展。烟草作为重要的经济作物，叶片是收获器官，叶片数直接控制着产量的高低 [17] 。本研究中，叶数与单株烟叶重显著负相关，可能的原因在于叶片过多，叶面积系数过大，尤其是中、下部叶片光照不足、通风不良，从而导致光合产量下降，呼吸消耗增加，干物质积累不足 [18] 。申宴斌 [19] 等人研究发现单叶重随留叶数的增加而逐渐降低，最高与最低相差21.31%~34.95%。前人 [20] [21] 研究发现留叶数在18~22片之间植株的经济性状最好。王付峰 [22] 以云烟87为材料，研究了留叶数对烤烟化学成分和农艺性状的影响，发现留叶数对烟草的单叶重、产量、产值等均有显著影响，因此筛选适宜叶数的烟草品种对烟草育种具有重要意义。本研究中，叶数在18~22片之间的晾晒烟，如品种2、16、19、36、44、45，品种1，品种18、27，品种22、39、43，品种23、24、38、48、49，品种25，品种26，品种9，品种12，品种17，品种25、35等是叶数较为适宜的种质。
本研究主成分分析表明，影响四川晾晒烟单株烟叶重的第一主成分为株型因子，因此，育种时应首先考虑节间距、株高、茎围等株型因子。从聚类图可知，49份晾晒烟材料划分为各具特征的5类，说明供试材料表现出一定的遗传多样性。第II类群仅有两份材料，单株烟叶重最低，植株弱小，叶数最少，叶片最长也最宽，即叶面积最大，而第V类群的种质单株烟叶最重，株型因子以烟株较高，茎围较宽，节间距较大为主要特点，叶形因子表现为叶数和叶宽适中，叶片较短。比较类群II和类群V的聚类结果显示，高大粗壮的烟株有利于烟叶产量形成，叶数在一定程度上影响烟叶产量，但并不是叶数越多，叶面积越大越有利于烟叶增重。
49份材料聚成5类，但与地理分布没有严格的一致性，产生这种现象的原因：一是地区之间存在种质资源的交流；二是不同地方品种来源地的小生境存在一定的遗传相似性；此外，许多民间晾晒烟品种资源来源不清。长期以来，地方晾晒烟品种资源的选育和改良主要由烟农自行完成，存在同名异种问题，因此一些晾晒烟品种名相同，来源相近，但农艺性状聚类距离较远。“同名”是否“异种”，还需要通过表型和分子生物学方法鉴定。
5. 结论
综上，结合性状相关性分析、主成分分析和聚类分析，以植株高大、节间距大、茎围较粗，叶数在18~22片以及单株烟叶重较重为目的的育种选择亲本，应从V类材料中进行筛选，如品种2、品种15、品种17、品种22、43、品种24、38、49、品种35是比较适宜的育种材料。