1. 引言
湿地水文与植被的作用关系研究开始较早 [1] 。从揭示湿地发生、发展的机理 [2] [3] ，到近年来，由于气候变化和人类活动的干扰，湿地生态系统退化严重 [4] ，湿地研究者试图通过湿地植被对水文条件的响应研究，寻找能够指示湿地生态健康状况的理想指示器 [5] ；研究内容从集中对大尺度上景观、群落物种组成、分布及多样性的响应研究 [6] ，扩展到近期物种个体生态学尺度的植物功能特征对水文条件的响应研究 [7] 。对不同水文情势的理解，从水位波动幅度、频度和水位的持续性 [8] ，扩展到其相对于植物生活史的时间特征 [9] ；而相应的对植物特征的研究从专注于成株阶段的生长、分布和竞争 [10] ，扩展到生活史不同阶段的响应 [11] 。
湿地研究开展较早的国家，关于植物对不同水文情势的响应研究开展较多，内容逐渐丰富、完善。目前，研究多注重寻找理想的生态尺度来反映水文情势变化，指示生态系统健康状态 [12] [13] ，而国内相应领域的研究尚为少见。三江平原是我国面积最大的淡水沼泽分布区，发育有淡水沼泽、沼泽化草甸、河流、湖泊等湿地类型，具有重要的生态、水文及地理学意义。但伴随近几十年来大规模的农业开发，该区典型沼泽湿地面积急剧下降，沼泽和沼泽化草甸等湿地类型面积减少了60%~70%以上 [14] 。目前，我国学者在该区水文、土壤、植被等方面已开展了大量研究 [15] - [17] ，但水文与植被相关的水文生态学研究相对较少。所以，针对该区退化态势，亟需开展相关研究。
植物个体特征的研究有助于解释植物个体竞争能力及扩散能力 [18] 。在湿地退化过程中，植被群落的演替实质上是优势种群的演替 [19] 。群落优势种个体形态及功能特征研究有助于解释群落组成特征，及格局成因 [7] 。毛苔草(Carex lasiocarpa)沼泽是三江平原沼泽湿地中面积最大的类型，约占三江平原沼泽湿地总面积的57% [20] 。因此，本研究以毛苔草沼泽群落优势种——毛苔草为对象，研究了毛苔草对不同水文情势的个体形态响应，同时比较研究了水文情势在其不同生活史阶段的影响，为评估三江平原沼泽湿地的健康状况，以及退化湿地的恢复工作提供基础资料。
2. 材料与方法
2.1. 试验材料及试验设计
取三江平原沼泽湿地典型湿地土壤，充分混匀，装入内径30 cm，高28 cm的试验桶内，土层厚度约为20 cm；采集地上形态较为一致的毛苔草幼苗，去掉不定根，仅保留2.5 cm的根茎，移植到试验土壤中，每桶12株(野外调查400~600 nb/m2，每桶应平均35株，考虑移植后根茎繁殖，所以定为每桶12株)，维持与野外相似的水分条件，使其成活。
毛苔草最适生境为地表常年积水，水深一般10~30 cm，最深可达50~80 cm。试验针对毛苔草自然分布特征，设4个水分处理：1) 干旱处理(Drought, D)，水位面位于土壤表面以下5 cm处；2) 干湿交替处理(Interactive, I)，水位在土壤表面以下5 cm和以上5 cm之间以10天为周期进行波动；3) 持续淹水处理(Control, C)，水位面位于土壤表面以上15 cm；4) 淹没处理(Submergence, S)；各处理皆设12个重复，共48桶。试验桶打孔维持设计水位，深淹水处理通过将试验桶置于水池一定深度来实现。
试验第62天，植物生长旺盛期，停止淹没处理，其它三个处理各保留3个重复继续维持干旱(DD, Drought-Drought)、干湿交替(II)、持续淹水(CC)。为比较苗期及生长季后期水文情势的影响，对其余样品进行水文情势的转换。方法为：各处理任意选3个重复改为干旱处理，分别标记为ID (Interactive-Drought)、CD、SD；另各选3个重复，改为干湿交替，标记为DI (Drought-Interactive)、CI、SI；剩余3个重复改为持续淹水，标记为DC (Drought-Control)、IC、SC，试验继续维持53天，共114天。
2.2. 试验方法
于试验第62天(7月25日，代表旺盛期，之前为苗期，之后为成株阶段)和114天(9月15日，代表末期)进行破坏性取样，调查毛苔草根茎及不定根长度特征，每次各处理均取3桶，每桶测量5根，即每次15个重复；数据分析及作图通过spss11.5和origin7.5完成。
3. 结果与分析
3.1. 不同水文情势下毛苔草根茎及不定根长度比较
两次调查结果均显示，毛苔草根茎(7/25: F = 30.879, p < 0.001; 9/15: F = 30.879, p < 0.001)及不定根长度(7/25: F = 45.455, p < 0.001; 9/15: F = 6.616, p < 0.01)对水文情势有极显著响应。旺盛期，均随水分条件的增加而变小，后期持续淹水条件下伸展较快，超过交替处理的，但仍小于干旱条件下的(图1)。
从试验开始至7月25日，淹没处理根茎长度平均仅增加0.08 cm，基本无变化。此外，除持续淹水处理的不定根末期较旺盛期有较大伸展外，干旱处理和交替处理末期的不定根均进入死亡缩短阶段(图1)。
3.2. 不同水文经历毛苔草根茎及不定根长度的比较
对于苗期淹没处理的毛苔草，水文情势改变后，经过53天的生长，水分依然较多的SC处理中，其根茎长度平均仅增加0.17 cm，而转为干旱和交替的毛苔草根茎长度分别平均增加13.27 cm、9.57 cm。水文条件对三个处理(SD、SI、SC)后期的根茎长度有极显著影响(p < 0.001) (图2)。三个处理对水文波动的响应差别，也说明水文条件波动的幅度对植物生长有重要影响。
总体来说，苗期干旱处理的毛苔草绝对根茎长度依然最大，苗期持续淹水处理的根茎伸展最快。水分条件的改变，使苗期干旱的毛苔草根茎长度变小，DD > DI > DC；交替处理的根茎长度增加，II < ID < IC；持续淹水的根茎长度变小，CC > CI > CD，而且，水量变化越大，根茎差异越大。
毛苔草不定根的生长，苗期淹没处理(SD、SI、SC)的毛苔草，后期不定根伸展最快，特别是转为干旱与交替处理的，长度均增长一倍；苗期持续淹水处理(CC、CD、CI)的毛苔草不定根也有明显伸展；同时水文条件的改变促进了SD、SI、SC、CD、CI几个处理不定根的生长，且水分减少越多，促进作用越明显(图2)。
苗期干旱的毛苔草不定根长度，DD > DI > DC，水文条件的改变其不定根死亡加快，且水分增加越
Figure 1. Rhizome and adventitious roots length of C. lasiocarp under different water regimes
图1. 不同水文情势下毛苔草的根茎及不定根长度
多影响越显著。水分条件从干湿交替转为稳定的干旱(ID)或持续淹水(IC)，毛苔草的不定根都比干湿交替下(II)的长，总体趋势，ID > IC > II (图2)。
4. 讨论
植物形态可塑性是植物在个体生长发育过程中遭受不同环境条件影响时产生不同形态响应的能力，是植物受到环境影响时的形态表达 [21] 。其中，有些可塑性对环境胁迫具有缓冲作用，并促进植物对有利条件的反应。这些可塑性是植物生活史对策的一种体现，是植物在适应环境过程中积累起来的，它能使处于特定环境中的植物在特定生长阶段达到最大的适合度 [18] 。
形态适应策略的一个作用是使植物在不同水文情势下维持生存 [12] 。毛苔草根茎及不定根在干旱条件下最长，体现了毛苔草适应低水位环境的地下形态调节。另一个作用是促进植物对新水文情势的适应。转移到干旱及干湿交替条件下的毛苔草根茎及不定根则迅速伸展，呈现明显的干旱适应。此外，从干旱及干湿交替环境进入持续淹水环境中，作为毛苔草寻找水资源的主要器官，不定根生长受到抑制，说明在水分充足的环境中，毛苔草减少了对不定根的资源分配。这同样是毛苔草对新水文情势的个体响应。
此外，植物通过形态调节扩展分布范围，寻找更有利的生长环境 [19] 。这是以根茎、匍匐茎等器官进行克隆繁殖的植物所特有的。根茎是毛苔草的主要繁殖器官。毛苔草基株通过根茎伸展，在有利环境中萌蘖新分株，分摊基株所受胁迫，维持种群生存。试验初期，干旱及干湿交替处理的毛苔草根茎长度大于持续淹水条件下的，即是毛苔草通过根茎的形态调节，增强基株适应能力，同时维持种群生长的体现。后期，持续淹水条件下，根茎的迅速伸展，则是根茎作为植物主要繁殖器官，选择有利地形，储存物质、能量，以利于进一步繁殖的体现 [22] 。
在各培养处理中，持续淹水处理与其它处理有明显差别。有研究认为，持续淹水比波动水位更利于植物生长 [11] 。稳定水位梯度的改变抑制了毛苔草根茎的生长，而从波动水文情势到稳定水文情势的转变，使毛苔草的根茎生长得到促进。
5. 结论
1) 毛苔草根茎在−5 cm水位条件下最长，但是后期伸展速度在持续淹水15 cm条件最高；生长季后期水分充足有力于根茎伸展，但无法超越苗期水文影响；稳定水文条件的改变抑制根茎生长；从波动水文情势到稳定水文环境的转变，则促进根茎生长。
2) 旺盛期，毛苔草不定根长度随水分条件的增加而变小，而生长季后期，持续淹水条件下不定根伸展较快，但仍然在−5 cm水位条件下的最长。
基金项目
国家自然科学基金资助项目(43001030)；陕西省自然科学基金资助项目(2014JQ5194, 2014JM7260)；陕西省教育厅基金资助项目(12JK0484, 15JK1386)。