黄伞的栽培技术开发与应用

Development and Application in Pholiota adipose Cultivation Techniques

摘要: 黄伞是一种珍稀食药用菌，研究表明其具有较高的营养价值和药用价值，黄伞的人工栽培技术初具规模，但大规模工业化生产技术尚未成熟。本文总结了黄伞的栽培条件，着重介绍了黄伞的固体培养和液体培养技术，为后续的研究工作和工业化生产提出合理化建议，以期对黄伞的开发提供理论基础。

Abstract: Pholiota adipose is a kind of rare edible fungi, research shows that it has high nutritional value and medicinal value, the Pholiota adipose artificial cultivation technology has begun to take shape, but the large-scale industrial production technology is not yet mature. This paper summarizes the cultivation conditions introduced adipose, solid culture and liquid culture technology of Pholiota adipose, and put forward reasonable suggestions for research work and the subsequent industrialization, in order to provide a theoretical basis for the development of Pholiota adipose.

文章引用：张鸿宇, 王宏伟, 邱博韬, 曹丽娜, 邓睿, 牛彪彪, 徐慧婷. 黄伞的栽培技术开发与应用[J]. 农业科学, 2017, 7(5): 345-350. https://doi.org/10.12677/HJAS.2017.75045

1. 引言

黄伞(Pholiota adipose)又名黄柳菇、多脂鳞伞、柳蘑，隶属于担子菌门(Basidiomycota)，伞菌目(Agaricales)，球盖菇科(Strophariaceae) [1] 。黄伞子实体色泽鲜艳呈金黄色，食之黏滑爽，味道鲜美，风味独特，是一种在食、药用方面大有发展前途的珍稀食用菌。

2. 黄伞生物学特性

前人已经对黄伞的营养成分和培养工艺方面进行了许多研究 [2] ，其主要营养成分有多糖、氨基酸(7种必须氨基酸和9种非必须氨基酸)、维生素、脂肪、矿质元素(铜、镁、锌、铁等) [3] [4] ，黄伞多糖是目前研究的热点，其单糖组分为葡萄糖、木糖、甘露糖，其中葡萄糖含量占绝大多数 [5] 。大量实验已经证实其营养成分尤其是多糖类，在抗肿瘤、抗疲劳、抗氧化、抗HIV、激活免疫、降血脂等方面均有较高的生物活性 [6] - [11] 。宫春宇等人研究表明，黄伞菌丝体粗多糖对小鼠脾淋巴细胞的增殖有良好的刺激作用，且表现为剂量依赖 [12] 。王晓岩等人的小鼠负重游泳法抗疲劳试验表明，黄伞水提物具有明显的抗疲劳作用，且可提高小鼠血清中IL-2的水平，具有很好的免疫增强功能 [13] 。聂永心等研究表明，当黄伞多糖浓度为1 mg/ml时，其对DPPH自由基和羟自由基的清除率分别达到53.2%和61.47% [14] 。

3. 黄伞的人工栽培

3.1. 栽培条件

温度：黄伞属中低温型真菌，菌丝生长最适温度为24℃~28℃之间，该条件下菌丝洁白健壮长势整齐 [15] 。

pH：最适生长的pH为5~8之间，不同品种之间差异较大，最优pH需在栽培前进行实验测定。

湿度：培养料适宜含水量为1:1.4 [16] 。出菇期需要85%~95%相对湿度的空气，成熟期应将湿度降至80%以下，并及时采收，防止腐烂 [17] 。

空气：二氧化碳浓度要求在0.5%以下，需要较充足的氧气，适当通风。

光照：菌丝体生长无需光线，出菇期需要70 lx的光照刺激，子实体生长发育需要300~800 lx的散射光 [18] 。

营养：黄伞降解木质素的能力较弱 [19] ，在菌丝生长阶段，黄伞主要以纤维素、半纤维素等为碳源，以蛋白胨、麦麸、玉米粉为氮源。

微量元素：在固体培养的出菇期还需要适当的补充一些微量元素，例如磷、钾、锰、锌、铜、镁等。液体培养过程中，Pb²⁺、Mn²⁺的浓度对黄伞菌丝体生长有重要影响，当Mn²⁺浓度为300 mg/L、Pb²⁺浓度为50 mg/L时，菌丝鲜重以及产生的胞外多糖含量最大 [20] 。

生长因子：最适生长因子为V_B1或V_B2，其促生长效果相近并且远高于其他生长因子 [21] 。

3.2. 固体培养技术

3.2.1. 母种的培养

常用的母种培养基配方如下(表1)，用此类培养基培养的黄伞菌丝稠密粗壮，生长速度快，均一性好。其中PDA综合培养基组分简单、廉价，是最经济的母种培养基。添加适量蛋白胨能提供菌丝生长所需的营养，但超过2 g/L后反而会起抑制作用，超过5 g/L时菌丝生长受到显著抑制 [22] 。

此外，在培养基中亦应添加微量元素和生长因子，但关于其最适添加量尚未有报道，现将常用剂量归纳如下：KH₂PO₄ 1~5g/L；MgSO₄ 0.5~3 g/L；V_B1或V_B2 10~50 mg/L。

3.2.2. 原种的培养

原种可采用广口瓶或菌袋培养，较适合的菌种用量约为培养料干重的15%，菌袋培养时接种方法为两头接种。无菌条件下接种入母种，置于24℃条件下避光培养，若菌丝体长势优良且未感染杂菌，则可作为合格的原种，进而扩大培养成为栽培种。

对于黄伞工厂化生产的栽培料来说，前人的研究结果并不统一，因此应根据当地情况综合成本投入来决定生产方式。

现将培养料配方列举如下：

A) 硬杂木屑79%，麸皮20%，石膏1%

B) 棉子壳89%，麸皮10%，石膏1%

C) 棉子壳42%，硬杂木屑42%，麸皮15%，石膏1%

D) 棉籽壳54%，玉米芯 27%，10%的腐熟鸡粪，3%的过磷酸钙，2%的石膏粉，4%的石灰粉

以两种或以上主料混合成的培养料养分充足，通透性好，菌丝生长速度高于单一培养料 [24] 。若栽培料在灭菌前经过发酵处理，会使大分子物质降解，营养成分更易被吸收。发酵处理方法为：将培养料加水混匀，含水量在60%左右，用石灰调pH值为7~8，建堆发酵，料堆约1 m³，四周打两排6 cm直径的通气孔，巴氏灭菌。发酵时当料堆中心温度升到65℃时保持12 h翻堆，复堆，料堆中心温度再次升到65℃保持12 h，重复3次，发酵过程中及时补水和石灰水以维持含水量和pH [25] 。

3.2.3. 栽培种的培养

栽培种所需的培养条件与原种类似，培养基取材可以更加广泛、更加经济，生产上可以用经过处理的松木屑替代杂木屑，用菌草粉替代棉子壳来栽培黄伞 [26] 。发菌时间为35天左右，待菌丝体长满菌袋后进行搔菌处理，去除老菌种块和菌皮，可促进原基发生过程，提高黄伞子实体的产量和质量 [27] 。

3.3. 液体培养技术

与固体菌种培养相比，液体菌种培养具有生产周期短、接种方便、菌丝分散性好、萌发点多、生长

Table 1. The formula of seed medium [23]

表1. 母种培养基配方 [23]

A即为PDA培养基的配方。

快、菌龄一致、成品率高、便于自动化操作等优点 [28] ，且黄伞子实体培养难度较大，生产成本昂贵，产品品质容易受季节环境的影响，因此利用液体菌种培养技术人工栽培黄伞有很大的发展潜力 [29] 。

目前已有科研工作者对黄伞菌丝液体培养的适宜碳、氮源进行了研究，结果表明，葡萄糖、麦芽糖、红糖、玉米粉为适宜的碳源，其中葡萄糖为最优。酵母膏、蛋白胨、豆饼粉、麸皮滤液、牛肉膏等为适宜的氮源，其中酵母膏为最优。最适宜的碳氮比是40:1 [30] ，高于多数食用菌种类 [31] 。

效果较好的液体培养基配方为：

A) 马铃薯20%，红糖2%，酵母膏0.5%，KH₂PO₄ 0.25%，MgSO₄ 0.15%，V_B1 0.001% [32] 。

B) 玉米粉3%，红糖2%，麸皮2%，酵母膏0.6%，KH₂PO₄ 0.15%，MgSO₄ 0.05%，V_B1 0.002% [33] 。

根据实际生产需要，可将红糖换成其他糖类，研究表明3.0%的葡萄糖最适于培养菌丝体，2.0%的麦芽糖最适于黄伞产生胞外多糖 [34] 。

经研究，液体菌种的最佳菌龄为96 h [35] ，适宜的摇瓶培养条件为：培养基的起始pH 6.5~7.5，500 ml锥形瓶装液量150 ml，接种量为10%，培养温度26℃~27℃，摇床转速为160 r/min，培养时间为5 d。此时菌丝干收率为45 g/L [36] 。

4. 黄伞的开发建议

1) 目前黄伞液体菌种培养技术初具雏形，培育出的菌丝体长势优良且能提取所需营养成分，但在利用液体菌种直接生产食用菌子实体方面，国内只有少量的报道，这方面的研究还需科研人员进一步努力，使该技术更加完善。

2) 液体菌种培养技术虽然高效便捷，但其对技术和成本的要求较高；固体培养技术工艺成熟、操作简便，但效率低于液体培养。两种培养方式各有利弊，各地区要结合当地原料、气候、人工等实际情况选择生产方式。

3) 目前保健品行业十分兴盛，黄伞由于具有极高的营养价值，且经采用灌胃法进行的小鼠急性毒性试验证明，黄伞水提组分无任何毒性，安全性好，故其相关保健品开发潜力巨大。但普通消费者对其并不了解，主要原因是对黄伞医用药用价值的推广不够全面，产品开发不足。王谦等人尝试研发了黄伞菌丝体发酵型醋饮料，但尚未大规模生产 [37] 。因此应着重开发并宣传黄伞保健品，造福大众。

4) 多年以来，我国食用菌生产量位居世界第一，食用菌产业向着正式化、规模化的方向蓬勃发展 [38] 。有统计资料显示，2013~2020年我国的食用菌供给能力会超过国内外市场需求量，市场过饱和定然导致效益的降低 [39] 。因此大规模生产黄伞前，要先对未来我国食用菌行业供需平衡进行预测，建立好产业链，防范未知风险。

5) 我国每年有大量的食用菌培养料被浪费，在农村田间地头经常可见丢弃的菌袋，但是在废弃菌袋中仍含有大量菌丝、木质素、纤维素等，不合理的回收利用不仅导致资源浪费，也会对环境产生污染。故生产黄伞后的菌糠、菌袋应考虑采用合适方法进行资源再生和再利用，如用于沼气发酵、畜禽饲料以及农作物的有机肥等。

5. 结语

黄伞作为优质的食用菌已被人们所熟悉，随着对其医药价值的不断深入探究以及大规模生产工艺的改进，发掘出其潜在的经济价值和药用价值指日可待。

基金项目

中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL13BA07)；东北林业大学大学生创新训练项目(201510225154)。

参考文献

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1. 引言

黄伞(Pholiota adipose)又名黄柳菇、多脂鳞伞、柳蘑，隶属于担子菌门(Basidiomycota)，伞菌目(Agaricales)，球盖菇科(Strophariaceae) [1] 。黄伞子实体色泽鲜艳呈金黄色，食之黏滑爽，味道鲜美，风味独特，是一种在食、药用方面大有发展前途的珍稀食用菌。

2. 黄伞生物学特性

前人已经对黄伞的营养成分和培养工艺方面进行了许多研究 [2] ，其主要营养成分有多糖、氨基酸(7种必须氨基酸和9种非必须氨基酸)、维生素、脂肪、矿质元素(铜、镁、锌、铁等) [3] [4] ，黄伞多糖是目前研究的热点，其单糖组分为葡萄糖、木糖、甘露糖，其中葡萄糖含量占绝大多数 [5] 。大量实验已经证实其营养成分尤其是多糖类，在抗肿瘤、抗疲劳、抗氧化、抗HIV、激活免疫、降血脂等方面均有较高的生物活性 [6] - [11] 。宫春宇等人研究表明，黄伞菌丝体粗多糖对小鼠脾淋巴细胞的增殖有良好的刺激作用，且表现为剂量依赖 [12] 。王晓岩等人的小鼠负重游泳法抗疲劳试验表明，黄伞水提物具有明显的抗疲劳作用，且可提高小鼠血清中IL-2的水平，具有很好的免疫增强功能 [13] 。聂永心等研究表明，当黄伞多糖浓度为1 mg/ml时，其对DPPH自由基和羟自由基的清除率分别达到53.2%和61.47% [14] 。

3. 黄伞的人工栽培

3.1. 栽培条件

温度：黄伞属中低温型真菌，菌丝生长最适温度为24℃~28℃之间，该条件下菌丝洁白健壮长势整齐 [15] 。

pH：最适生长的pH为5~8之间，不同品种之间差异较大，最优pH需在栽培前进行实验测定。

湿度：培养料适宜含水量为1:1.4 [16] 。出菇期需要85%~95%相对湿度的空气，成熟期应将湿度降至80%以下，并及时采收，防止腐烂 [17] 。

空气：二氧化碳浓度要求在0.5%以下，需要较充足的氧气，适当通风。

光照：菌丝体生长无需光线，出菇期需要70 lx的光照刺激，子实体生长发育需要300~800 lx的散射光 [18] 。

营养：黄伞降解木质素的能力较弱 [19] ，在菌丝生长阶段，黄伞主要以纤维素、半纤维素等为碳源，以蛋白胨、麦麸、玉米粉为氮源。

微量元素：在固体培养的出菇期还需要适当的补充一些微量元素，例如磷、钾、锰、锌、铜、镁等。液体培养过程中，Pb²⁺、Mn²⁺的浓度对黄伞菌丝体生长有重要影响，当Mn²⁺浓度为300 mg/L、Pb²⁺浓度为50 mg/L时，菌丝鲜重以及产生的胞外多糖含量最大 [20] 。

生长因子：最适生长因子为V_B1或V_B2，其促生长效果相近并且远高于其他生长因子 [21] 。

3.2. 固体培养技术

3.2.1. 母种的培养

常用的母种培养基配方如下(表1)，用此类培养基培养的黄伞菌丝稠密粗壮，生长速度快，均一性好。其中PDA综合培养基组分简单、廉价，是最经济的母种培养基。添加适量蛋白胨能提供菌丝生长所需的营养，但超过2 g/L后反而会起抑制作用，超过5 g/L时菌丝生长受到显著抑制 [22] 。

此外，在培养基中亦应添加微量元素和生长因子，但关于其最适添加量尚未有报道，现将常用剂量归纳如下：KH₂PO₄ 1~5g/L；MgSO₄ 0.5~3 g/L；V_B1或V_B2 10~50 mg/L。

3.2.2. 原种的培养

原种可采用广口瓶或菌袋培养，较适合的菌种用量约为培养料干重的15%，菌袋培养时接种方法为两头接种。无菌条件下接种入母种，置于24℃条件下避光培养，若菌丝体长势优良且未感染杂菌，则可作为合格的原种，进而扩大培养成为栽培种。

对于黄伞工厂化生产的栽培料来说，前人的研究结果并不统一，因此应根据当地情况综合成本投入来决定生产方式。

现将培养料配方列举如下：

A) 硬杂木屑79%，麸皮20%，石膏1%

B) 棉子壳89%，麸皮10%，石膏1%

C) 棉子壳42%，硬杂木屑42%，麸皮15%，石膏1%

D) 棉籽壳54%，玉米芯 27%，10%的腐熟鸡粪，3%的过磷酸钙，2%的石膏粉，4%的石灰粉

以两种或以上主料混合成的培养料养分充足，通透性好，菌丝生长速度高于单一培养料 [24] 。若栽培料在灭菌前经过发酵处理，会使大分子物质降解，营养成分更易被吸收。发酵处理方法为：将培养料加水混匀，含水量在60%左右，用石灰调pH值为7~8，建堆发酵，料堆约1 m³，四周打两排6 cm直径的通气孔，巴氏灭菌。发酵时当料堆中心温度升到65℃时保持12 h翻堆，复堆，料堆中心温度再次升到65℃保持12 h，重复3次，发酵过程中及时补水和石灰水以维持含水量和pH [25] 。

3.2.3. 栽培种的培养

栽培种所需的培养条件与原种类似，培养基取材可以更加广泛、更加经济，生产上可以用经过处理的松木屑替代杂木屑，用菌草粉替代棉子壳来栽培黄伞 [26] 。发菌时间为35天左右，待菌丝体长满菌袋后进行搔菌处理，去除老菌种块和菌皮，可促进原基发生过程，提高黄伞子实体的产量和质量 [27] 。

3.3. 液体培养技术

与固体菌种培养相比，液体菌种培养具有生产周期短、接种方便、菌丝分散性好、萌发点多、生长

Table 1. The formula of seed medium [23]

表1. 母种培养基配方 [23]

A即为PDA培养基的配方。

快、菌龄一致、成品率高、便于自动化操作等优点 [28] ，且黄伞子实体培养难度较大，生产成本昂贵，产品品质容易受季节环境的影响，因此利用液体菌种培养技术人工栽培黄伞有很大的发展潜力 [29] 。

目前已有科研工作者对黄伞菌丝液体培养的适宜碳、氮源进行了研究，结果表明，葡萄糖、麦芽糖、红糖、玉米粉为适宜的碳源，其中葡萄糖为最优。酵母膏、蛋白胨、豆饼粉、麸皮滤液、牛肉膏等为适宜的氮源，其中酵母膏为最优。最适宜的碳氮比是40:1 [30] ，高于多数食用菌种类 [31] 。

效果较好的液体培养基配方为：

A) 马铃薯20%，红糖2%，酵母膏0.5%，KH₂PO₄ 0.25%，MgSO₄ 0.15%，V_B1 0.001% [32] 。

B) 玉米粉3%，红糖2%，麸皮2%，酵母膏0.6%，KH₂PO₄ 0.15%，MgSO₄ 0.05%，V_B1 0.002% [33] 。

根据实际生产需要，可将红糖换成其他糖类，研究表明3.0%的葡萄糖最适于培养菌丝体，2.0%的麦芽糖最适于黄伞产生胞外多糖 [34] 。

经研究，液体菌种的最佳菌龄为96 h [35] ，适宜的摇瓶培养条件为：培养基的起始pH 6.5~7.5，500 ml锥形瓶装液量150 ml，接种量为10%，培养温度26℃~27℃，摇床转速为160 r/min，培养时间为5 d。此时菌丝干收率为45 g/L [36] 。

4. 黄伞的开发建议

1) 目前黄伞液体菌种培养技术初具雏形，培育出的菌丝体长势优良且能提取所需营养成分，但在利用液体菌种直接生产食用菌子实体方面，国内只有少量的报道，这方面的研究还需科研人员进一步努力，使该技术更加完善。

2) 液体菌种培养技术虽然高效便捷，但其对技术和成本的要求较高；固体培养技术工艺成熟、操作简便，但效率低于液体培养。两种培养方式各有利弊，各地区要结合当地原料、气候、人工等实际情况选择生产方式。

3) 目前保健品行业十分兴盛，黄伞由于具有极高的营养价值，且经采用灌胃法进行的小鼠急性毒性试验证明，黄伞水提组分无任何毒性，安全性好，故其相关保健品开发潜力巨大。但普通消费者对其并不了解，主要原因是对黄伞医用药用价值的推广不够全面，产品开发不足。王谦等人尝试研发了黄伞菌丝体发酵型醋饮料，但尚未大规模生产 [37] 。因此应着重开发并宣传黄伞保健品，造福大众。

4) 多年以来，我国食用菌生产量位居世界第一，食用菌产业向着正式化、规模化的方向蓬勃发展 [38] 。有统计资料显示，2013~2020年我国的食用菌供给能力会超过国内外市场需求量，市场过饱和定然导致效益的降低 [39] 。因此大规模生产黄伞前，要先对未来我国食用菌行业供需平衡进行预测，建立好产业链，防范未知风险。

5) 我国每年有大量的食用菌培养料被浪费，在农村田间地头经常可见丢弃的菌袋，但是在废弃菌袋中仍含有大量菌丝、木质素、纤维素等，不合理的回收利用不仅导致资源浪费，也会对环境产生污染。故生产黄伞后的菌糠、菌袋应考虑采用合适方法进行资源再生和再利用，如用于沼气发酵、畜禽饲料以及农作物的有机肥等。

5. 结语

黄伞作为优质的食用菌已被人们所熟悉，随着对其医药价值的不断深入探究以及大规模生产工艺的改进，发掘出其潜在的经济价值和药用价值指日可待。

基金项目

中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL13BA07)；东北林业大学大学生创新训练项目(201510225154)。