1. 引言
春尺蠖Apocheima cinerarius (Erschoff)为鳞翅目尺蛾科沙枣尺蠖属害虫，可能存在两个亚种，指名亚种A.cinerarius cinerarius Erschoff和梨尺蠖A.cinerarius pyri Yang两个亚种 [1] [2] ，种群遗传结构研究发现中国北方地区春尺蠖存在东、西种群相吻合，甘肃地区春尺蠖种群具有东西方共享基因型 [3] 。目前已对该虫的分布、寄主、危害特点、生物特征、生态学特性、防治措施等方面进行研究，并取得了一定的成果。本文通过对相关文献内容的比对、归纳和总结，并结合作者的实地观察，对春尺蠖的基本信息进行介绍。
2. 发生与危害
2.1. 分布与寄主
春尺蠖主要分布于我国北京、天津、河北、山西、内蒙古、山东、江苏、安徽、湖北、河南、四川、西藏、陕西、甘肃、宁夏、新疆、青海、黑龙江、吉林、辽宁及国外的中亚地区。寄主包括杨柳科(箭杆杨、新疆杨、银白杨、胡杨、白柳、垂柳、白柳等)，榆科(白榆、倒榆、圆冠榆、裂叶榆、大叶榆等)，胡颓子科(沙枣、沙棘等)，蔷薇科(梨、苹果等)，李亚科(稠李等)，胡桃科(核桃等)，鼠李科(大枣等)，忍冬科(四季锦带等)，甚至取食发生区域的苜蓿、小麦、玉米、棉花等植物叶片，但幼虫无法完成生长发育 [4] 。
2.2. 危害特点
春尺蠖发生期较早，越冬蛹在土壤解冻时开始羽化，幼虫危害期短，食量大，常暴食成灾，幼虫主要取食寄主的芽苞、幼叶及老叶，常将受害叶片吃花、吃光。在危害杨树叶片时，1-2龄幼虫群集啃食下表皮和叶肉，2龄以后吐丝缀叶，形成大虫苞，白天隐伏其中，夜晚取食，3龄以后食量骤增，具有向外扩散习性，可将叶片食尽，仅剩叶柄，当食料不足时则吐丝随风飘迁他处继续危害 [5] 。春尺蠖幼虫具有转主危害的特点，在胡杨次生林中，春尺蠖初孵幼虫会危害发芽期早的新疆杨防护林, 随着灰杨的发芽、展叶, 新疆杨上的春尺蠖有向灰杨转移的特点，灰杨虫口密度增加速度较快, 待灰杨叶片展叶后, 新疆杨虫口密度下降显著，且在同一时间新疆杨寄主的幼虫呈高龄级状态 [6] 。春尺蠖种群在新疆和田地区天然胡杨林中聚集分布危害，密度不大时其幼虫主要分布在胡杨树冠的底层和中层的东面和南面 [7] 。
3. 形态特征
卵：椭圆形，初产时灰白色至淡黄色，有珍珠色光泽，卵孵化前受幼虫体色影响呈深紫色，卵壳上有整齐的刻纹。幼虫：体色变化较大，有黑褐色、灰褐色、灰黄色、灰黄绿色、灰白色等。体背有纵向黑色5条纹，两侧各有白色1宽条纹，腹线白色，气门线常浅黄色。胸足为3对，腹部第2节两侧各有1瘤状突起，第6节有腹足，末端有臀足，趾沟为双序，中带状。蛹：蛹初化时多为黄绿色，后期黄褐色或红褐色，末端有端部分叉的臀刺。雄蛹第9节生殖器清晰，雌蛹第8、9节交界处有褶皱致生殖器孔不明显。雌蛹大，且有翅的痕迹。成虫：雌雄性二型；雄成虫为羽状触角；翅发达，前翅灰褐色，覆疏散的暗色鳞片，内、中和外横线黑色，向外弯曲，中横线不清晰，翅的后缘内、外横线之间有暗纹，亚外缘线为暗色波齿状带，缘毛深、浅相间；后翅呈淡灰褐色，翅中间有不明显1条双弧纹，臀角缘毛呈灰黑色；前、后翅反面灰白色、有光泽；腹部毛呈污黄色。雌成虫：丝状触角；翅退化；体色由淡黄至灰黑色变化较大；腹部背面中间有不明显暗色纵行细带2条，臀板有突起及黑色刺列；腹部背面各节有成排黑刺，刺的数目不等，尖端圆钝，第1~4腹节刺明显为单行，第2、3节为双行，且前列细长、后列短粗 [8] [9] (见图1)。
4. 生物学特性
4.1. 生活史
春尺蠖1年发生1代，以蛹在树冠下土壤中越夏、越冬，越冬蛹羽化时期与土壤温度和湿度等因素密切相关，以至于不同地区成虫出土时间差异较大 [10] ，成虫雌雄比约1:0.71 [11] 。在新疆南部的阿拉尔2月下旬就能见到成虫，而北疆的阜康3月中、下旬才开始羽化，3月底为羽化高峰，雌蛾比雄蛾羽化时间略早，雌虫寿命为16~18 d，雄成虫寿命为8~13 d，卵期约26~34 d，幼虫期约28~38 d，老熟幼虫入土
Figure 1. The morphological characteristics of Apocheima cinerarius Erschoff. ① larva; ② pupae; ③ male adults; ④ adult female; ⑤ eggs
图1. 春尺蠖形态图。① 幼虫；② 蛹；③ 雄成虫；④ 雌成虫；⑤ 卵
后7~9天化蛹，蛹期约为10个月 [7] ，我们观察到春尺蠖以成熟蛹(成虫)形式越冬，条件适合时成虫破壳而出，完成羽化过程。
4.2. 习性
初孵幼虫有向上爬行习性，在枝稍上取食寄主的芽苞及嫩叶，在食物缺乏时会主动吐丝下垂，借助风力进行迁移。幼虫休息时会将头部扬起，腹足紧抓树枝，受惊扰后吐丝下垂，老熟幼虫吐丝下垂或沿树体爬行至地面，身体变得短粗、体背色变红，在树下较松软的土壤中或枯枝落叶黑暗处化蛹 [8] ，蛹主要集中在树冠下表土内10~20 cm处越冬，蛹的深度常与土质及土壤含水量有关，以低洼地段和向阳面蛹数量最多，蛹头部直立或倾斜、少数蛹水平 [12] 。成虫羽化后不立刻活动，多在日落后2小时沿树干上爬或飞行，雌虫白天隐藏于树干裂隙处，雄虫则紧贴树皮不动，体色与树皮相近，不易被发现，雌虫与雄虫均可多次交配 [8] [13] 。雌虫交配后1~2 d后便可以产卵，常在粗糙的树皮裂缝处或断枝处产卵，卵堆呈不规则状，雌虫最多可产500多粒卵，卵孵化率约为86%，未孵化的卵呈干瘪状 [8] [12] 。
5. 生态学特性
5.1. 发生与环境的关系
5.1.1. 与蛀干害虫之间的关系
李凤芹指出春尺蠖幼虫的暴食成灾，会造成树势衰弱，进而导致蛀干害虫猖獗发生，引起林木大面积死亡 [14] 。春尺蠖、桑天牛作为兰考地区重要的林木害虫，两者害虫危害时期相近，春尺蠖幼虫一般在4月中、下旬危害寄主叶片，桑天牛幼虫在3、4月蛀食寄主枝干，在春尺蠖大发生的年份里，桑天牛的危害也十分严重 [15] 。内蒙古在20世纪70年代春尺蠖大发生，同期杨红颈天牛和柳干木蠹在柳树栽培区造成猖獗危害 [16] 。库尔勒市塔指油田小区春尺蠖发生严重的年份，蛀干害虫的危害亦严重 [17] 。原因可能为春尺蠖危害时会取食寄主的叶片，严重影响寄主的光合面积，致使树势衰弱,导致次期害虫(蛀干害虫)的侵入,加速寄主死亡。
5.1.2. 与土壤因子的关系
当30 cm深处土壤解冻时，越冬蛹开始羽化 [8] ，羽化量随着温度的升高而增加，当气温达到13℃时羽化量最高，之后温度变化对蛹羽化量影响不明显 [7] ，如期间遇寒流，日均气温降至0℃以下羽化有暂停现象 [11] 。在1~50 cm土壤中春尺蠖越冬蛹的羽化与土壤温、湿度均为正显著相关，其中20 cm深处土壤温、湿度与蛹羽化量相关度最高，羽化率与土层深度(10~70 cm)有一定的相关性，土层深度为10~30 cm时羽化率较高为80%，土层深度为40~50 cm时羽化率略有下降，土壤含水量(10%~70%)对羽化的影响表现为先促进后抑制，当土壤含水量为30%时，羽化率达到最高81.67%，当含水量达到70%以上无羽化成虫 [10] 。
5.1.3. 与树种及栽培方式的关系
春尺蠖幼虫对杨树、榆树、柳树危害严重，对不同品种之间的危害程度也有差别，比较喜欢危害蒙古黄榆、灰杨、胡杨，常暴发成灾 [6] [8] [18] [19] 。然而，由中国林科院林业研究所培育的黑杨派优良无性系中的欧黑杨、276杨和131杨(丹红杨)对春尺蠖幼虫具有较强的抗性 [20] 。在林分单一、林相简单的纯种林中，抗虫树种和害虫种群诱控树种极度匮乏，天敌昆虫、病原微生物和食虫鸟类生存和繁衍也十分不易，整个森林生态系统自主控害功能严重缺失，助长了害虫的猖獗成灾。在造林中如能将抗虫植株与其它树种混交,将其设置为保护行,或平均分布于其它树种中，人造林的抗虫性将会显著提高。
春尺蠖虽然寄主广泛，但是不同寄主的喜好有明显差异，室内养殖发现能够在榆、柳、杨、桑上顺利完成幼虫发育，喜好顺序为:榆 > 桑 > 柳 > 杨；在梨、杏、山楂、五角枫上取食但死亡率较高，喜好顺序为:杏 > 梨 > 山楂 > 五角枫；在蒙古栎、丁香、丝棉木、火炬树上几乎不取食 [19] 。
5.2. 天敌
5.2.1. 捕食性天敌
卵期的主要天敌有双齿多刺蚁(Polyhachis dives)等蚂蚁、七星瓢虫(Coccinella septempunctata)、小枕异绒螨(Allothrombium pulvinum)等，其中小枕异绒螨捕食春尺蠖卵效果显著，树冠下0~3 cm土层中1m2螨量达263.2-540.8头，成螨于3月上旬开始在地面及树干上下徘徊猎食，其捕食盛期与春尺蠖产卵盛期相吻合，一头成螨每天最多可猎食20粒春尺蠖卵。幼虫的捕食天敌有七星瓢虫、双齿多刺蚁、蝽、草蛉，其中草蛉成虫可捕食春尺蠖各龄幼虫，但是草蛉成虫发生期与春尺蠖3~5龄幼同期，导致草蛉捕食量极低 [21] [22] 。田雀对春尺蠖成虫有明显的抑制作用 [11] ，蜘蛛也是春尺蠖的优势天敌，多有报道但种类不详。
5.2.2. 寄生性天敌
春尺蠖寄生性天敌有姬蜂科、泥蜂科和赤眼蜂科等寄生蜂及寄生蝇类，优势寄生性天敌为姬蜂科昆虫，寄生率在某些地区甚至高达75%，为一化性寄生，寄生蜂成虫产卵于春尺蠖幼虫体内，以成虫在蛹中越冬，笠年3龄幼虫盛期破蛹而出 [21] [23] ，多数文献中并未鉴定到种属，不同区域种类可能存在差异，其次寄蝇科也是优势天敌之一，多有报道但种类不详。另外也有报道赤眼蜂能够寄生春尺蠖卵，寄生率非常低，只有2.5%~5.0% [21] ，因为春尺蠖成虫属于耐寒性蛾类，卵孵化期间每天的最高气温常不足20℃，最低气温多在0℃以下，赤眼蜂寄生应该不具有普遍性。
5.2.3. 病原微生物
白僵菌(Beauveria spp.)、苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)、春尺蠖核型多角体病毒(AciNPV)等微生物可感染春尺蠖，如白僵菌可寄生土壤中的春尺蠖越冬蛹 [19] ，AciNPV可寄生春尺蠖除蛹以外的虫态，但成虫期、卵期不表现病症，只在幼虫期发病 [24] ，春尺蠖幼虫会因取食带有苏云金芽孢杆菌叶片而感病，自然发病率不高 [25] 。
6. 春尺蠖大发生原因
人工林区植物群落物种、结构简单，生物多样性低，森林生态系统脆弱，抗虫害能力差。在天然胡杨林生态系统中，已形成了植物一害虫一天敌三营养级间的相互作用关系，随着全球气温变暖，三营养级关系受气候变化的影响，致使这种平衡被打破 [26] ，营养级别高的天敌最易受到气候变化影响。作为春尺蠖的重要天敌寄生蜂，当环境温度达到30℃以上的高温时，可使寄生蜂体内wolbachia活性受到抑制而影响其两性生殖，致使寄生蜂数量减少，且过度使用农药、人为捕鸟等行为导致天敌控制失衡 [27] ，春尺蠖大发生常有多因素综合作用引起。
7. 防治
7.1. 人工林防治
在造林前应做好规划，坚持适地适树的原则，积极营造多树种、多形式的混交林，特别是要大力种植乡土树种，引进优良抗性品种。利用春尺蠖发育历期、物候，性诱剂、诱虫灯、糖醋液、遥感(RS)和地理信息系统(GIS)技术对春尺蠖动态进行发生期及发生范围的预测预报，为防治措施的实施提供理论依据。6月到次年2月蛹期的防治，可以通过中耕、秋耕、冬灌以破坏蛹室提升土壤湿度，减少成虫羽化出土数量。在距地面0.5~1.0 m处的树干上缠绕一圈宽约10 cm左右的黏虫胶带，防止雌成虫与刚孵化的幼虫上树。成虫发生期间，利用糖醋液、频振式杀虫灯和性诱剂诱杀春尺蠖雄成虫，使其雌虫不能产生有效虫卵，从而达到防治效果。4月下旬至5月上旬前可使用灭幼脲、Bt、烟参碱乳油、阿维菌素乳油、溴氰菊酯等菊酯类药剂喷洒防治低龄幼虫，也可在林间施放敌敌畏插管烟雾剂熏杀低龄幼虫。
7.2. 天然林防治
天然林区面积大、树体高、树枝交错，地面常规施药困难。当卵孵化率达50%，幼虫普遍处于1~2龄时,可使用飞机喷洒0.5%印楝素乳油、1.2%苦参碱·烟碱乳油或5%高效氯氰菊酯等，或与灭幼脲、Bt、春尺蠖核型多角体病毒等生物制剂配合使用 [28] 。由于林中常存在大量天敌，在害虫防治过程中应注意天敌保护和开发，其中AciNPV具有高度的专一性和较强的致病力，对天敌昆虫无杀伤和致病作用，并能与天敌协同控制宿主昆虫，使用一次至少可以控制4年或更长时间 [29] 。在使用AciNPV防治前需注意春尺蠖种群密度、年龄组成、虫态分布、天敌数量及天气情况等因素，因AicNPV的发生流行极显著地依赖于春尺蠖种群密度，种群越年轻，幼虫抗AciNPV毒力越高，雄成虫的传播能力强于雌虫，高级卵传播能力强于低级卵 [23] 。
8. 研究展望
春尺蠖作为一种林木上重要的害虫，对其研究比较全面，但以下几个方面有待完善：1) 目前春尺蠖的分布和寄主基本确定，但对不同寄主的适应性及经济阈值研究不够深入，如能加强这方面的研究将有助于春尺蠖的综合防治。2) 对春尺蠖越夏越冬过程中的滞育进程有待进一步研究，蛹发育至成虫期但不羽化，其对低温适应性的意义有待进一步研究。3) 天然林中存在大量春尺蠖天敌，而天敌种类鉴定及其控制作用有待进一步研究。
NOTES
*通讯作者。