具有Holling-III型功能反映函数的有毒浮游植物与浮游动物相互作用模型的研究

The Toxic Producing Phytoplankton-Zooplankton Interaction with Holling-III Functional Response

摘要: 本文研究了具有Holling-III型功能反映函数的有毒浮游植物与浮游动物相互作用模型，分析了模型解的正性、有界性以及模型平衡点的稳定性。

Abstract: The present paper aims to investigate a toxic producing phytoplankton-zooplankton system with Holling-III functional response. The positive and boundness of solutions and stability of the equilibrium are studied.

1. 引言

浮游动植物是水生生态系统的生产者和初级消费者，近年来，诸多学者对浮游动植物系统做了研究。由于很难监测浮游动植物的数量，所以对其建立数学模型就是一个很好的代替办法 [1]。在文献 [2] [3] [4] 中，作者建立了不同的确定性模型来研究浮游生物系统的动力学行为。由于水生环境中有毒浮游植物的特殊性，在文献 [5] [6] [7] 中，作者通过实验观察发现，毒素在浮游动植物系统中扮演着重要的角色，它既能抑制浮游动物种群数量的增长，又能解释“水华”现象出现的原理。为了使模型更具现实意义，许多学者又考虑了不同的功能反映函数，其中包括Leslie-Gower模型、Holling-Tanner模型和Stage-structure模型。而在第二种模型中，Holling-II型功能反映函数通常适用于无脊椎动物，对于脊椎动物，我们则使用Holling-III型功能反映函数。文献 [8] [9] [10] 研究了具有Holling-III型功能反映函数的模型。

本文在前人的基础上，考虑如下的具有Holling-III型功能反映函数的有毒浮游植物与浮游动物相互作用的模型：

$\{\begin{array}{l}\frac{\text{d}p}{\text{d}t}=\left(r_1-b_{1}p\right)p-\frac{{\alpha }_1{p}^{2}z}{p^2+k_1},\\ \frac{\text{d}z}{\text{d}t}=\frac{{\beta }_1{p}^{2}z}{p^2+k_1}-Dz-\frac{{\rho }_1{p}^{2}z}{p^2+k_2}.\end{array}$ (1)

其中p和z分别为浮游植物和浮游动物在t时刻的密度。设模型(1)中的参数均为正数，且参数的实际意义如下：

$r_1$ ：浮游植物的内在生长率；

$b_1$ ：浮游植物间的相互竞争；

${\alpha }_1$ ：浮游动物的最大摄取量；

${\beta }_1$ ：梅单位生物量的浮游动物对浮游植物的转换率；

D：浮游动物的死亡率；

${\rho }_1$ ：每单位生物量的浮游植物对毒素物质的释放率；

$k_1,k_2$ ：半饱和常量。

2. 模型解的正性和有界性

为了减少模型(1)中参数的个数，令

$\bar{p}=\frac{b_1}{r_1}p$， $\bar{t}=r_{1}t$， $\bar{z}=\frac{{\alpha }_1{b}_1}{r_1{}^2}z$， ${\bar{k}}_1=\frac{b_1^2}{r_1^2}{k}_1$， ${\bar{k}}_2=\frac{b_1^2}{r_1^2}{k}_2$， $\bar{\beta }=\frac{{\beta }_1}{r_1}$， $\bar{D}=\frac{D}{r_1}$， $\bar{\rho }=\frac{{\rho }_1}{r_1}$，再去掉“−”(1)

式就变为：

$\{\begin{array}{l}\frac{\text{d}p}{\text{d}t}=p\left(1-p\right)-\frac{p^{2}z}{p^2+k_1},\\ \frac{\text{d}z}{\text{d}t}=\frac{\beta p^{2}z}{p^2+k_1}-Dz-\frac{\rho p^{2}z}{p^2+k_2}.\end{array}$ (2)

对于(2)式解的正性和有界性，我们给出如下结论。

定理1 在 ${\phi }_1\left(0\right)>0$， ${\phi }_2\left(0\right)>0$ 的情况下，则对所有的 $t\ge 0$，系统(2)的所有解是正的，有界的，且 $\underset{t\to +\infty }{\lim }\sup p\left(t\right)\le 1$， $\underset{t\to +\infty }{\lim }\sup z\left(t\right)\le \frac{\beta {\left(D+1\right)}^2}{D}$。

证明：解的正性比较容易证明，在这里省略。对于解的有界性，根据系统(2)的第一个方程可知 $\frac{\text{d}p}{\text{d}t}\le p\left(1-p\right)$，由此可得 $\underset{t\to +\infty }{\lim }\sup p\left(t\right)\le 1$。定义 $w\left(t\right)=z\left(t\right)+\beta p\left(t\right)$，则

$\begin{array}{c}\frac{\text{d}w\left(t\right)}{\text{d}t}=\frac{\beta p^{2}z}{p^2+k_1}-Dz-\frac{\rho p^{2}z}{p^2+k_2}+\beta p\left(1-p\right)-\frac{\beta p^{2}z}{p^2+k_1}\\ <-D\left(z+\beta p\right)+D\beta p+\beta p-\beta p^2\\ \le -Dw\left(t\right)+\beta \frac{{\left(D+1\right)}^2}{4},\end{array}$

所以 $w\left(t\right)\le \frac{\beta {\left(D+1\right)}^2}{4D}$，故 $\underset{t\to +\infty }{\lim }\sup z\left(t\right)\le \frac{\beta {\left(D+1\right)}^2}{4D}$。

3. 模型平衡点的稳定性

由于 $\beta -\rho -D>0$，所以系统(2)存在边界平衡点 $E^0=\left(0,0\right)$ 和 $E^1=\left(1,0\right)$ 及唯一的正平衡点 $E^{*}=\left(p^{*},z^{*}\right)$，其中 $z^{*}=\frac{\left(1-p\right)\left(p^2+k_1\right)}{p}$， $p^{*}$ 满足

$p^2=\frac{-\left(\beta k_2-\rho k_1-D{k}_1-D{k}_2\right)\pm \sqrt{{\left(\beta k_2-\rho k_1-D{k}_1-D{k}_2\right)}^2+4\left(\beta -\rho -D\right)D{k}_1{k}_2}}{2\left(\beta -\rho -D\right)}.$

将系统(2)沿着平衡点线性化可得

$\{\begin{array}{l}\frac{\text{d}p}{\text{d}t}=\left(1-2p-\frac{2k_{1}pz}{{\left(p^2+k_1\right)}^2}\right)p-\frac{p^2}{p^2+k_1}z,\\ \frac{\text{d}z}{\text{d}t}=\left(\frac{2k_1\beta pz}{{\left(p^2+k_1\right)}^2}-\frac{2k_2\rho pz}{{\left(p^2+k_2\right)}^2}\right)p,\end{array}$

平衡点 $E^0$ 处的特征根为 ${\lambda }_1=1$， ${\lambda }_2=-D$，所以平衡点 $E^0$ 不稳定。平衡点 $E^1$ 处的特征值为 ${\lambda }_1=-1$， ${\lambda }_2=\frac{\beta }{1+k_1}-D-\frac{\rho }{1+k_2}$，因此，若 $\frac{\beta }{1+k_1}-D-\frac{\rho }{1+k_2}<0$，则平衡点 $E^1$ 局部渐近稳定，若 $\frac{\beta }{1+k_1}-D-\frac{\rho }{1+k_2}>0$，则平衡点 $E^1$ 不稳定。平衡点 $E^{*}$ 处的雅可比矩阵为

$\left(\begin{array}{cc}{J}_{11}& J_{12}\\ J_{21}& J_{22}\end{array}\right)$

其中， $J_{11}=1-2p^{*}-\frac{2k_1{p}^{*}{z}^{*}}{{\left(p^{*}{}^2+k_1\right)}^2}$， $J_{12}=-\frac{p^{*}{}^2}{p^{*}{}^2+k_1}<0$， $J_{21}=\frac{2k_1\beta p^{*}{z}^{*}}{{\left(p^{*}{}^2+k_1\right)}^2}-\frac{2k_2\rho p^{*}{z}^{*}}{{\left(p^{*}{}^2+k_2\right)}^2}$， $J_{22}=0$。其对应的

特征方程为

${\lambda }^2-tr\left(J\left(E^{*}\right)\right)\lambda +\det \left(J\left(E^{*}\right)\right)=0$

根据Routh-Herwitz定理，若 $\frac{2k_1\beta \left(1-p^{*}\right)}{\left(p^{*}{}^2+k_1\right)}>\max \left\{\beta \left(1-2p^{*}\right),\frac{2k_2\rho \left(1-p^{*}\right)\left(p^{*}{}^2+k_1\right)}{{\left(p^{*}{}^2+k_2\right)}^2}\right\}$，则平衡点 $E^{*}$ 是

局部渐近稳定的。由以上讨论得出如下结论。

定理2 对于系统(2)，如下结论成立：

(i) 平衡点 $E^0$ 总是不稳定的；

(ii) 若 $\frac{\beta }{1+k_1}-D-\frac{\rho }{1+k_2}<0$，则平衡点 $E^1$ 是局部渐近稳定的，若 $\frac{\beta }{1+k_1}-D-\frac{\rho }{1+k_2}>0$，则平衡点 $E^1$ 是不稳定的；

(iii) 若 $\frac{2k_1\beta \left(1-p^{*}\right)}{\left(p^{*}{}^2+k_1\right)}>\max \left\{\beta \left(1-2p^{*}\right),\frac{2k_2\rho \left(1-p^{*}\right)\left(p^{*}{}^2+k_1\right)}{{\left(p^{*}{}^2+k_2\right)}^2}\right\}$，则平衡点 $E^{*}$ 是局部渐近稳定的，若上式不成立，则平衡点 $E^{*}$ 是不稳定的。

基金项目

国家自然科学基金项目(11261058)。