文冠果扦插繁育技术研究进展

Research Progress on Cutting Breeding Technology of Xanthoceras sorbifolium Bunge

摘要: 扦插繁育是文冠果无性繁殖的重要手段，目前已开展的文冠果扦插影响因素有扦插材料类型、基质类型、扦插季节、扦插材料长度及粗度、母树树龄、扦插材料预处理方式、激素种类浓度和浸泡时间。受地域、控制条件、种质资源类型等因素不同影响，扦插生根率不尽相同。对文冠果扦插中的一些问题进了梳理，并提出建议，为下一步文冠果扦插研究和技术推广提供参考。

Abstract: Cuttings are an important method of asexual reproduction of Xanthoceras sylvestris. The main in-fluencing factors of rooting rate of Xanthoceras sylvestris currently researched are the types of cuttings, substrate type, cutting season, length and thickness of cuttings, age of mother tree, pre-treatment mode, hormone species concentration and soaking time. Affected by diff

国家林业和草原局生物安全与遗传资源管理项目“文冠果遗传资源多样性调查及评价”。 erent factors such as region, control conditions and types of germplasm resources, the cutting rooting rates are different. This paper reviews some problems in the cuttings of Xanthoceras sylvestris and puts forward some suggestions, which can provide references for the next step of research and tech-nology promotion of Xanthoceras sylvestris.

1. 引言

文冠果(Xanthoceras sorbifolium Bunge)，无患子科(Sapindaceae Juss.)文冠果属(Xanthoceras Bunge)落叶灌木或小乔木。我国新疆、青海、西藏、宁夏､甘肃、陕西、山西、河北、辽宁、内蒙古、河南、山东、江苏北部、安徽北部等省区有广泛分布，是我国特有的优良木本油料树种，近年来已大量栽培。文冠果耐干旱､贫瘠，抗风沙，在石质山地､黄土丘陵､石灰性冲积土壤､固定或半固定的沙区均能成长，种子含油量为45%~50%，种仁含油量最高达70% [1]。油黄色而透明，食用味美，具药用功效，油饼可作饲料和肥料。文冠果株形优美，花、叶俱佳，花序大、花朵密，花期可持续20多天，具有较高观赏价值，是优良的绿化树种，生产规模越来越大。扦插作为无性繁殖的重要手段，可保持品种优良性状，且开花早､生长快､繁殖量大，与其他无性繁殖方式相比，具有效率高、成本更低、便于推广等优点。本文将对文冠果扦插相关的技术进行梳理，以便指导生产。

2. 扦插材料对扦插的影响

2.1. 扦插材料类型对扦插的影响

从目前的报道来看，文冠果扦插所采用的扦插材料类型为根段、硬枝和嫰枝3种。扦插研究报道最早可见于1978年，中国林科院林业所采用气培法对文冠果扦插生根进行研究 [2]。受地域、种质类型等因素差异的影响，3种扦插材料对生根率的影响略有差别。其中根段的扦插生根率最高，如王艺林 [3]、莫保儒 [4] 等报道文冠果根段扦插比硬枝扦插和嫩枝扦插效果好。而硬枝和嫰枝扦插的生根率则不尽相同。赵国锦等2006年在山东滨州对不同类型材料的扦插研究发现，嫰枝扦插的生根率略高于硬枝扦插 [5]。宋群雁2013在黑龙江大庆不同季节的扦插研究中根段、嫰枝、硬枝的扦插生根率依次差异显著，嫰枝扦插生根率好于硬枝扦插 [6]。对文献中所获得的不同类型的扦插材料扦插生根率的最大值分析(从宏观上，暂不考虑时间、地域以及种质类型的差异来分析)，根段扦插生根率最高，较硬枝、嫰枝差异极显著，生根率最大值为95.3% [7]，平均为84.61%。硬枝与嫰枝相比，差异不显著，生根率次之，最大值为93.3% [8]，平均约为58.60%。嫰枝扦插生根率最低，最大值为94.9% [9]，平均约为56.42%。具体分析见表1、表2，数据来源见表3。

Table 1. Variance analysis of cutting material rooting rate

表1. 扦插材料类型对生根率方差分析

Table 2. Significance of cutting material types on rooting rate

表2. 扦插材料类型对生根率显著性

Table 3. Statistics of Xanthoceras sorbifolium cuttings

表3. 文冠果扦插数据统计

注：1. 排序按发表(试验)年份。

2. 信息空白处原文献未描述。

2.2. 扦插材料粗度、长度对扦插的影响

不同扦插材料长度、粗度对扦插结果影响的研究中，董云岚等对不同扦插材料粗度(0.4 cm，0.6 cm，0.8 cm)进行比较，发现粗度与愈合、生根量成正比例关系 [8]。宋群雁 [6]、邢合龙 [10] 采用3 cm、6 cm、9 cm扦插材料，对比分析发现6 cm最佳。程冉在山东济宁采用不同长度的根段扦插，10 cm扦插材料要稍好于5 cm、15 cm扦插材料 [11]。孙丙寅2010年在陕西杨凌进行硬枝扦插试验发现，长度为10 cm的扦插材料生根率显著高于5 cm和15 cm (p < 0.05)的扦插材料，10 cm和15 cm长的扦插材料生根率差异不显著，直径0.5cm~0.8cm的生根率显著高于0.2~0.5 cm [12]。莫保儒等对根段长度的分析显示，9 cm扦插材料的生根率显著高于6 cm、12 cm处理，为64.9% [4]。王均喜在辽宁恒仁县对不同长度根段生根数量、根系长度的影响分析指出，8 cm扦插效果好于5 cm、11 cm [13]。王慧琳在辽宁阜新通过不同长度根段对生根数、根长的研究显示，根段长度为设定3 cm、6 cm、 9cm时，6 cm根段生根率最高，为90.5%，且平均生根数、平均根长均高于对照 [14]。

2.3. 母树树龄对扦插的影响

宋群雁选用不同树龄的文冠果进行根段扦插试验，对根段扦插的苗高、地径、平均生根数、平均生根率进行统计显示，1龄母树与2龄、3龄、5龄、20龄母树平均生根率差异显著 [6]。马明呈等采用1~3年生不同母株年龄的扦插材料扦插发现，随母树年龄的增大，扦插生根率和苗生长量下降，根数减少，地径减小 [15]。王慧琳 [14]、邢合龙 [10] 的试验结果显示，1､2､3龄母树对扦插后平均根数和生根率之间无显著性差异，而显著高于10龄､20龄母树的平均根数和生根率。

3. 预处理及激素处理对扦插的影响

3.1. 预处理对扦插的影响

金香花在延边大学对文冠果嫰枝进行黄化处理，发现与完全黄化处理、不黄化处理相比，对扦插材料进行基部黄化处理会显著提高扦插生根率 [16]。李响等设置自然越冬、地窖沙藏越冬、冰箱低温储藏3种扦插材料预处理方式，发现不同预处理方式的平均生根率差异显著，地窖沙藏越冬扦插材料的平均生根率显著高于其他方式，生根率为38.33% [17]。

3.2. 不同激素及处理时间对扦插的影响

文冠果扦插的报道文献中比较发现，采用的激素有生根粉ABT1号、ABT2号、ABT3号、ABT4号、ABT6号、吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)以及各种激素复配等。对硬枝扦插、嫩枝扦插而言，都能不同程度的提高其扦插生根率，但各扦插成活情况差异较大。董云岚等1982年报道在河南陕县以IAA200 mg·L⁻¹，处理10~12 h，或用IBA100 mg·L⁻¹浸10 h，扦插生根率为93.3%。马明呈等在青海温室内硬枝扦插采用ABT6号处理获得94.9%生根率 [15]。宗建伟等在陕西杨凌的试验发现，相比IAA､ABT1号，IBA对文冠果扦插材料生根的效果表现最好 [18]，且IBA600 mg·L⁻¹和800 mg·L⁻¹，生根率要明显高于IBA1000和1200 mg·L⁻¹的生根率。随着IBA处理浓度的升高，总根长､总根表面积和总根体积均呈现先升高后降低趋势，且在800 mg·L⁻¹处理下，总根长和总根表面积达到最大 [19]。焦强等在甘肃定西的试验发现，100 mg·L⁻¹ IAA和100 mg·L⁻¹ NAA的根段生根率均较高 [20]。王艺林等在甘肃张掖对文冠果不同类型材料进行扦插对比试验，扦插繁殖试验中，以ABT2号250 mg·L⁻¹进行嫩枝、硬枝扦插生根效果最好，平均生根率为分别为48.96%、35.00%，相同系统浓度时，根段扦插平均生根率分别比嫩枝、硬枝扦插高出43.90%和57.86% [3]。汤鑫等在辽宁喀左县的研究提出激素IBA+NAA (1:1)、激素浓度125 mg·L⁻¹，扦插材料根部处理时间为6 h，文冠果扦插生根率达90.67% [21]。

4. 不同基质对扦插的影响

基质是影响扦插生根率的重要因素。董云岚等在温室内对文冠果扦插基质进行摸索，提出直接在土壤内进行，沙土、壤土略有差别，掌握好地温、土壤湿度，也可以在室外进行 [8]。吴红雪对16个省市24个种源的文冠果根段进行不同基质类型的扦插试验，采用配方1弃耕农田表土、配方2羊粪/表土(1:2)、配方3牛粪/表土(1:2)及配方4腐殖酸/表土(1:2)，对比分析各因素对文冠果根段扦插出苗率影响发现，所选的基质类型中的最佳基质可能是配方3 [22]。李响等在山西农业大学设置5种基质配方，配方1粗砂/草炭/珍珠岩(1:7:2)、配方2粗砂/草炭/珍珠岩(5:3:2)、配方3粗砂/草炭(5:5)、配方4草炭/珍珠岩(7:3)、配方5粗砂，指出不同基质配方对扦插生根率的影响显著，生根率由高到低依次为配方4 > 配方1 > 配方3 > 配方2 > 配方5，配方4的生根率最高，为36.67% [17]。其他报道中虽涉及各种基质及配比，见表3，但报道相对较少，且未对各种基质类型进行对比分析。

5. 季节对扦插的影响

扦插季节对扦插材料的生根率影响较为明显。目前扦插所采用的月份跨度差异相对较大，从2月中旬到10月下旬均有报道，扦插月份分布见图1，其有相当一部分扦插试验是在温室内进行。其中封志强等报道，在山西蒲县林场进行了文冠果硬枝扦插试验，提出除激素处理外，影响生根的一个重要因素是基质温度 [23]。董云岚等认为文冠果扦插适于早春进行，控制地温高于气温，地温越高(不超过37℃)愈伤越快 [8]。在川藏杨、猕猴桃、樟子松等也有类似的报道，主要是地温对扦插材料愈伤组织的形成有直接关系 [24] [25] [26] [27]。程冉根据试验数据，推荐的根段扦插时间为10月16日(9月16日，10月1日，10月16日) [11]。马明呈等指出温室扦插控制温度不超过25℃，总体要比大田扦插效果好 [15]。宋群雁在黑龙江大庆进行的根段扦插试验表明5月20日扦插比10月20日扦插生根率更高 [6]。赵国锦在山东滨州研究发现根段最佳扦插时间是冬末(生根率达82.9%)，秋季扦插效果最差 [5]。康国生等研究发现文冠果在青海适宜扦插的季节主要集中在7、8、9三个月份 [9]。唐桂辉等提出，在辽宁朝阳春梢在6月下旬停止生长，采用全光雾嫩枝扦插6月初扦插生根率较高 [28]。王丽敏提出在山西太原分别于2018年6月18日、2018年11月8日、2019年12月20日、2019年2月11日，均以200mg·L^-1的IBA处理扦插材料4 h，其结果显示春季(2月份)扦插生根率最高，可达82.5% [29]。从目前的文献报道来看，文冠果自然分布广阔，各地区对于扦插月份的选择，应根据不同地域及扦插条件适当选择。

Figure 1. Monthly distribution and rooting rate statistics

图1. 文冠果扦插月份分布及生根率统计

6. 问题与建议

6.1. 扦插材料类型、规格等对扦插效果的影响

文献分析，根段扦插生根率通常都优于其他几种材料，这与大多数难生根树种如楸树 [30]、香椿 [31] [32] 等具有一致性。但根段繁殖取材相对较为困难、繁殖系数相对较低。从目前文献报道统计分析，文冠果硬枝扦插与嫰枝扦插差异不显著。对于当前主要技术来讲，硬枝扦插材料在生产中是主流手段。参考其他树种扦插的一般规律，半木质化扦插材料的生根率应更高。当然对于嫰枝还是硬枝的界定，主要的意义并不是区分枝条的老嫩，而是要找到恰当时间阶段和扦插材料的最佳位置，以便提高生根率。扦插材料的粗度、长度等因素直接影响材料营养物质的积累，这对前期扦插材料的生根，可能有直接影响，从目前的报道来看，虽然长度不尽相同，但均表现出具有最佳长度的规律，即过长或过短都会影响生根率。对于扦插材料母树年龄对扦插效果的影响而言，在硬枝和嫰枝上表现出较强的年龄效应，这与很多针叶树的扦插具有一致性。目前文冠果扦插研究中，对于穗条的类型、规格、年龄等仍需进一步研究完善。

6.2. 基质对扦插效果的影响

理想的基质应具备良好的保水性和通气性及丰富的营养物质。相比之下，复合基质通过改变成分配比，可以直接影响其理化成分，提高植物扦插生根率。目前对于扦插基质的对比试验，多是以土、沙、草炭和珍珠岩等轻基质，或者几种材料复配作为主要材料。这些材料就地取材、成本低、适合粗放管理，下一步的研究方向应该是增加基质类型，细化配比方案，界定基质配方pH值范围等。目前扦插繁育的措施手段已有很大改进，从规模化生产的角度考虑，应借鉴其他树种开放式组培 [33] [34] [35] [36] [37]、水培 [38] [39] [40] [41] [42] 等成功经验，拓展文冠果的扦插繁育方式。

6.3. 扦插温湿度条件控制

温湿度控制是扦插成活的关键性因素。从研究文献看，控制扦插基质温度高于空气温度是提高扦插生根率的重要手段。设施辅助扦插育苗的效果要好于露天扦插，其主要原因在于外部条件的精准控制程度要高，且能够缩短扦插生根的时间，提高效率。全光雾扦插作为提高扦插生根率的重要手段，可结合温室等辅助设施提高扦插效率。

6.4. 激素种类与浓度、浸泡时间之间的比较

激素的作用在于促发植物改变原来的分化状态。对于难生根树种打破休眠、促进萌发等，激素是重要的调节手段。从目前文冠果扦插的文献来看，基本上都是采用单种激素或者ABT等固定的配比进行试验。植物生长状态的调节是多激素因素影响的结果，不同种类的生长素对于不定根产生的促进作用不同。郭素娟和凌宏勤实验证明，单独使用某一种内源激素对白皮松插穗生根的促进作用不明显，插穗生根主要靠IAA和脱落酸(ABA)的共同作用，IAA/ABA的浓度比值越大，插穗生根率越高，反之越低 [43] [44]。因此，下一步应该着重研究各种不同激素的混合效果，激素类型、浓度等参数指标的选择，还应结合文冠果种质资源的类型和评价开展。

6.5. 扦插材料预处理对扦插效果的影响

目前对于穗条的预处理研究报道相对较少，仅限于金香花、李响等少数报道。借鉴楸树等难生根树种埋干处理，尝试采用多种不同的前处理方式来提高扦插效果 [45] [46]。另外，可以借鉴其它树种的经验，探索新模式。

6.6. 不同品系之间的比较

目前，各地区各个研究单位系统地对文冠果不同品种、品系之间差异的研究报道相对较少。各地区文冠果资源遗传差异较大，且缺乏系统的收集和整理。作为文冠果开发利用的关键环节，系统收集文冠果资源，进行多年、多点的系统评价，针对性开展文冠果扦插生根率影响因素调控，形成不同品系与不同配方(处理)配套的技术体系，对于今后文冠果产业化发展意义重大。

6.7. 生根机理的研究

目前国内对于扦插生根的研究主要集中在生理学和解剖学方面，从分子水平对林木扦插生根机理的研究比较少 [47]。文冠果扦插的研究多数处于初级摸索阶段，对于各种实验因素的处理所得到的结果，多是结果的描述，没有进行深层次的分析研究各因子之间的互作关系和难生根的因素等。应总结和借鉴前人的研究成果，进一步深入了解影响生根的分子机制，以实现文冠果无性繁殖的高效规模化。

7. 展望

扦插以其便于操作、成本低等优势，是林业技术推广和产业化的重要手段。在林业生产中也更容易被林农接受和推广，生产上仍然被广泛应用。通过对目前研究报道的梳理，对文冠果扦插繁育已经开展的研究和其中的不足进行总结，同时借鉴其他树种开展的育苗容器、新型基质、新型促根剂等改良创新，母株栽培、插穗制作、扦插方法、扦插苗管理，以及消除插穗内源影响生根物质的研究等，开展和完善文冠果扦插生根机理的研究，不断拓展完善扦插技术体系，推动文冠果繁育技术的开展。

基金项目

国家林业和草原局生物安全与遗传资源管理项目“文冠果遗传资源多样性调查及评价”。

NOTES

^*通讯作者。