1. 引言
青铜峡库区湿地自然保护区位于黄河上游宁夏段，青铜峡水利枢纽工程建成后，历经数十年的淤积形成集林区、湖泊和滩涂并存的湿地自然保护区，是宁夏回族自治区最大的黄河滩涂湿地生态系统 [1]。从二十世纪九十年代初开始，中宁县和青铜峡市的一些农民开始进入鸟岛(保护区以鸟类多被称为鸟岛)内毁林修堤、开荒种田，农田一度大约占整岛面积的50%，仅剩伊斯兰信托投资公司投资的库区林场内开发的中心湖和种植的部分林地，这块天然湿地生态系统的生物多样性受到了严重破坏。青铜峡库区湿地自然保护区因此成立，并采取了退耕还湿、设置围栏界碑和宣传牌、建立管护站等保护措施，仅鸟岛就退耕还湿近30 km2，为了减少干扰，保护区设置围栏20余km，清理了大部分渔业和农业设施。
浮游植物作为生产者，对水质变化敏感。此外，浮游植物还具有周期短、易采集等优点，是水环境监测的理想类群 [2] [3]。生态修复是对水生态环境的强烈干扰 [4]，因浮游植物对环境变化的敏感性，修复后的浮游植物群落在这种强扰动下势必发生变化 [5] [6]，因此浮游植物群落结构特征是评价湿地恢复状况的重要指标 [7]。本研究拟通过研究修复湿地与自然湿地浮游植物群落差异，分析修复湿地的恢复情况，以期为青铜峡库区湿地自然保护区的保护与管理提供参考。
2. 研究方法
2.1. 研究地概况
2002年6月14日宁夏回族自治区人民政府常务会议研究决定将青铜峡库区确定为自治区级自然保护区，保护区位于宁夏回族自治区卫宁平原的西北部，黄河上游下段的中宁县和青铜峡市之间，地理位置：东经105˚48'49.8~105˚58'58.8，北纬37˚34'11.7~37˚47'50，是由青铜峡水利枢纽工程历经数十年的淤积形成的原生湿地生态系统。2007年9月，经自治区编委会批准，青铜峡库区湿地保护建设管理局成立，全面负责库区湿地自然保护区的管护、规划、建设、科研监测和宣传教育工作。
青铜峡库区湿地自然保护区总面积196.99 km2，其中核心区76.72 km2，包括黄河河道及河滩地、鸟岛内大部分湿地等生物多样性集中的地区，占总面积的38.9%；缓冲区37.59 km2，主要是核心区外围，占总面积的19.1%，实验区82.68 km2，包括牛首山东西山地等，占保护区总面积的42.0%。
2.2. 采样时间及采样地点设置
本研究于2021年3月(春季)及6月(夏季)在青铜峡库区湿地自然保护区的自然湿地于修复湿地各设置9个采样点，进行浮游植物的采集，其中自然湿地为N1-N9，位于黄河流经保护区的中下游，修复湿地为R1-R9，位于黄河左岸，河流、湖泊和泡沼湿地。详细位置参见图1。
Figure 1. Sampling sites for the surveys of phytoplankton in Qingtongxia Reservoir Area Wetlands Nature Reserve
图1. 青铜峡库区湿地自然保护区浮游植物采样点
2.3. 样品采集与处理
浮游植物定量水样使用采水器在水深0.5 m处采水，灌入1000 mL聚乙烯塑料瓶中保存，现场贴上标签后添加10~15 ml鲁哥氏剂进行固定。采集到的水样静置48小时后，通过虹吸浓缩至30 mL。在鉴定前将水样摇晃均匀，用移液枪吸取0.1 mL水样滴至0.1 mL的计数框内，放入显微镜下进行拍照。参考《中国淡水藻类：系统、分类及生态》 [8] 进行浮游植物种类的鉴定工作，尽量鉴定到“种”的水平。
2.4. 数据处理
2.4.1. 生物指数计算
通过计算各采样点物种的Shannon-Wiener多样性指数(H') [9]、Simpson多样性指数(D) [10] 和Pielou均匀度指数(J')及采样区域的浮游植物优势种来分析自然湿地与修复湿地浮游植物群落差异。
Shannon-Wiener多样性指数(H')：
；
Simpson多样性指数(D)：
；
Pielou均匀度指数(J')：
；
式中：S为样本中总种类数；
为第i种的个体数(ni)与总个体数(N)的比值(ni/N)。
优势度(Y) = (ni/N) × fi
式中，N为浮游植物群落总个体数量；ni为第i物种的个体数；fi为该物种在各样点出现的频率。当Y > 0.02时，为优势种。
2.4.2. 非度量多尺度分析与相似性分析
将数据分为春季自然湿地、夏季自然湿地、春季修复湿地及夏季修复湿地四组，分别使用R软件vegan包中的“metaMDS”和“anosim”函数 [11] 对四组浮游植物群落进行非度量多尺度分析与相似性分析(ANOSIM分析组间的差异显著性)。
3. 结果与分析
3.1. 自然湿地和修复湿地浮游植物物种组成及优势种
本次调查共采集到浮游植物287种，绿藻门种类最多，共106种，占总物种数的36.05%；硅藻门87种，占总物种数的29.59%；裸藻门45种，占总物种数的15.31%；蓝藻门24种，占总物种数的8.16%；甲藻门9种，占总物种数的3.06%；黄藻门和金藻门各8种，黄藻门和金藻门均占总物种数的2.72%；隐藻门7种，占总物种数的2.38%。如图2所示，夏季自然湿地和夏季修复湿地物种数最多、均为194种，春季修复湿地次之、为150种，春季自然湿地物种数最少、仅122种。夏季绿藻、蓝藻物种数多于春季，春夏两季修复湿地的硅藻和裸藻均明显多于自然湿地。
Figure 2. Species composition of phytoplankton in Qingtongxia Reservoir Area Wetland
图2. 青铜峡库区湿地浮游植物物种组成
如表1所示，青铜峡库区浮游植物优势种为18种，分属绿藻门、硅藻门、裸藻门与蓝藻门。肘状针杆藻(Synedra ulna)和尖针杆藻(Synedra acus)和旋转囊裸藻(Trachelomonas volvocina)是修复湿地和自然湿地春夏两季共有的优势种。春季自然湿地优势种7种，优势度在0.021~0.154之间波动，旋转囊裸藻(Trachelomonas volvocina)、尖针杆藻(Synedra acus)和肘状针杆藻(Synedra ulna)等为优势种；春季修复湿地优势种8种，优势度在0.026~0.205之间波动，旋转囊裸藻、尖针杆藻和肘状针杆藻等为优势种；夏季自然湿地优势种10种，优势度在0.022~0.096之间波动，中华小尖头藻(Raphidiopsis sinensia)、尖针杆藻、旋转囊裸藻等为优势种；夏季修复湿地优势种6种，优势度在0.026~0.095之间波动，旋转囊裸藻、肘状针杆藻和尖针杆藻等为优势种。
Table 1. Dominant species and dominance of phytoplankton
表1. 浮游植物优势种及优势度
3.2. 自然湿地和修复湿地浮游植物生物多样性
Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数及Pielou均匀度指数越高，代表浮游植物群落越完善、越稳定。如表2所示，三种指数在自然湿地和修复湿地以及季节间相差不大。相似性分析结果同样表明，自然湿地与修复湿地以及季节间均无显著差(p > 0.05)。
Table 2. Biodiversity index of phytoplankton in Qingtongxia Reservoir Area Wetland
表2. 青铜峡库区湿地浮游植物生物多样性指数
3.3. 自然湿地与修复湿地浮游植物非度量多维度分析
图3中采样点间距的远近代表了采样点浮游植物差异的大小，春季与夏季自然湿地和修复湿地的采样点分别聚合，春夏两季的采样点距离较远。春季与夏季的置信椭圆几乎不重叠，除夏季修复湿地的R7采样点出现在春季修复湿地的置信椭圆上以外，两个季节间无其他重叠采样点。各季节自然湿地与修复湿地的置信椭圆重合面积较大，大量采样点出现在置信椭圆的重叠区域。
Figure 3. Non-metric multidimensional analysis of phytoplankton community in Qingtongxia Reservoir Area Wetland
图3. 青铜峡库区湿地浮游植物群落非度量多维度分析
ANOSIM分析结果表明，浮游植物群落在春夏两个季节间差异显著(p < 0.05)，而自然湿地和修复湿地之间的浮游植物群落结构差异不显著(p > 0.05)。非度量多维度分析结果与相似性结果一致。
4. 讨论
4.1. 青铜峡库区湿地浮游植物群落的季节特征
浮游植物作为水生态系统的重要组成部分，其群落结构通常呈现一定的季节性变化规律。季节对水环境的最直接影响为水温的变化，而水温直接影响浮游植物生长和代谢过程，是影响浮游植物物种组成、丰度和多样性指数的关键因素。青铜峡库区湿地春季和夏季浮游植物物种组成存在显著差异，在春季，喜欢低温的硅藻类物种数最多，尖针杆藻和肘状针杆藻等为主要优势种；而喜欢高温的蓝藻在夏季物种数最多，小形色球藻、微小平裂藻和水华微囊藻为主要优势种。浮游植物的季节性演替模型(Plankton Ecology Group, PEG)认为春季以硅藻类占优势，夏季蓝藻占优势 [12]，青铜峡库区湿地春季和夏季浮游植物也符合PEG模型。
本研究表明，青铜峡库区湿地浮游植物春季和夏季群落结构差异显著，物种组成上以绿藻和硅藻占比最大，这与近年来我国内陆河流中优势类群为绿藻和硅藻的调查结果相适应 [13]，也与洪松等 [14] 的结论一致，青铜峡库区湿地浮游植物物种组成与典型河流浮游植物物种组成特征相似。
4.2. 自然湿地与修复湿地浮游植物群落特征对比
自然湿地与修复湿地浮游植物群落存在差异。相关研究表明，优势度指数越低、物种越丰富，表示水质状况越好 [15]。春季修复湿地优势度指数较自然湿地高，优势物种数相近；夏季修复湿地与自然湿地优势度指数波动范围相近，但自然湿地优势种数多于修复湿地。这说明自然湿地水质状况优于修复湿地，具有更稳定的浮游植物群落。
但自然湿地与修复湿地浮游植物群落差异性并不显著。自然湿地与修复湿地主要优势种均为肘状针杆藻和尖针杆藻；自然湿地与修复湿地Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数及Pielou均匀度指数均无显著差异；ANOSIM分析结果显示自然湿地和修复湿地之间的浮游植物群落结构差异不显著，均表明修复湿地在向更稳定的方向发展。
5. 结论
本次调查共采集到浮游植物287种，绿藻门、硅藻门、裸藻门及蓝藻门物种数最多，分别占36.05%、29.59%、15.31%及8.16%。优势种、生物多样性指数、ANOSIM分析及非度量多维度分析结果表明，自然湿地与修复湿地浮游植物群落无显著差异。
参考文献
NOTES
*通讯作者。