1. 引言
蟋蟀次目Gryllidea隶属于直翅目Orthoptera螽亚目Ensifera，包括蟋蟀总科Grylloidea和蝼蛄总科Gryllotalpoidea两个总科。全世界已记载蟋蟀次目昆虫共计约6100种(亚种)，隶属于6科26亚科783属，世界广布 [1]，其多样性认知主要经历了3个阶段，当前物种认知仍处于快速发展阶段 [2]。大多数蟋蟀物种为杂食性，且适应能力较强，种群通常密度较小，不明显危害农作物、牧草和园林苗圃，但少数类群如蝼蛄属、蟋蟀属和油葫芦属等的一些种类，分布广泛、种群密度大，是重要的害虫，尤其是东方蝼蛄和华北蝼蛄(单刺蝼蛄)。此外，部分蟋蟀类群作为重要的文化昆虫(如斗蟋、树蟋、蛉蟋、奥蟋等)，深受我国劳动人民的喜爱。因此，开展蟋蟀类昆虫的区系研究对我国有害生物防治和文化昆虫多样性保护具有重要的理论价值。
中国的蟋蟀类昆虫分类与多样性研究与欧洲、美洲和澳洲等地区相比起步较晚，但近年研究进展迅速。主要经历了4个阶段：1) 起步孕育阶段(1911~1959)，此时的中国蟋蟀物种多样性研究主要由一些国外学者主导完成 [3] - [9]，这时记录的有效物种仅有50余种；2) 研究停滞阶段(1960~1980)，这段时间几乎没有学者研究中国的蟋蟀；3) 快速发展阶段(1981年至21世纪初)，中国农业科学院植物保护研究所(1981~2002)、中国科学院原上海昆虫研究所(1991~2001)、陕西师范大学(1994~2006)和台湾中兴大学(1995~2001)等单位的学者进行了大量研究，为中国蟋蟀多样性格局研究奠定了基础，此阶段物种记载已超过230种(亚种)；4) 发展的新阶段(21世纪初至今)，伴随着老一辈学者的陆续退休，年轻蟋蟀工作者开始承担大部分的研究任务，在2007~2011年有4篇学位论文完成 [10] [11] [12] [13]，其绝大部分成果已经陆续发表 [1]，标本材料涵盖了中国大陆的主要博物馆收藏。在2017年11月和2019年12月的2次物种统计中 [14] [15]，分别达到了331种(亚种)和400种(亚种)，可见中国物种多样性仍处于较快发展时期。系统分析中国蟋蟀物种多样性及区系组成特征，将为丰富中国蟋蟀次目昆虫资源库以及明确昆虫区系起源提供理论依据。
2. 材料与方法
2.1. 数据来源
本文涉及到的数据主要来源于直翅目在线档案系统Orthoptera Species File [1]，并据此系统收集文献资料和地理信息记录，同时依据CNKI数据库补充查阅国内学位论文或中文文献包含的部分物种信息，另外还参考了“台湾生物多样性资讯入口网”列出的台湾地区蟋蟀地理信息 [16]。
本研究的物种统计及相关地理信息截至到2021年12月。
2.2. 区系划分
本文使用的世界动物地理划分为最新的11界体系 [17]，即古北界：Palearctic realm(PAL)，中国–日本界：Sino-Japanese realm (SIN)，东洋界：Oriental realm (ORI)，撒哈拉–阿拉伯界：Saharo-Arabian realm (SAH)，旧热带界：Afrotropical realm (AFR)，海洋界：Oceanian realm (OCE)，澳洲界：Australian realm (AUS)，新热带界：Neotropical realm (NEO)，马达加斯加界：Madagascan realm (MAD)，新北界：Nearctic realm (NEA)和巴拿马界：Panamanian realm (PAN)。
所使用的中国动物地理为经典的7区划分 [18]，即东北区：Northeast China Region (NR)，华北区：Northern China Region (NCR)，蒙新区：Inner Mongolia-Xinjiang Region (MR)，青藏区：Qinghai-Tibet Region (QR)，西南区：Southwest China Region (SR)，华中区：Central China Region (CCR)和华南区：Southern China Region (SCR)。
3. 结果与分析
3.1. 物种组成
中国蟋蟀次目昆虫记录2总科6科16亚科106属 410种(亚种)：蟋蟀科Gryllidae记录9亚科63属，物种丰富度最高，已达251种(亚种)，占中国蟋蟀次目昆虫的61.22%，蛉蟋科Trigonidiidae记录2亚科29属，物种数量次之，达108种，占比26.34%，其余各科依次为癞蟋科Mogoplistidae (1亚科5属20种，4.88%)、蛛蟋科 Phalangopsidae (2亚科7属15种，3.66%)、蝼蛄科Gryllotalpidae (1亚科1属11种，2.68%)和蚁蟋科 Myrmecophilidae (1亚科1属5种，1.22%) (表1)。科级物种多样性与世界概况(蟋蟀科 > 蛛蟋科 > 蛉蟋科 > 癞蟋科 > 蝼蛄科 > 蚁蟋科)近似 [2]，仅是蛉蟋科物种在中国地理分布相对丰富，蛛蟋科分布较少。
3.2. 中国特有分布属种
中国蟋蟀次目昆虫特有种共计261种，占比63.66%，特有属共18属：Asonicogryllus He, 2019、Capillogryllus Xie, Zheng & Liang, 2003、Progoniogryllus Ma, Jing & Zheng, 2021、Qingryllus Chen & Zheng, 1995、Majialandrevus He, 2021、Pluviam He, Ma & Zhang, 2021、Pseudomadasumma Shiraki, 1930、Xuanwua He & Gorochov, 2015、Gorochovius Xie, Zheng & Li, 2004、Neophaloria He, 2019、Impetunemobius He & Ma, 2021、Fibunemobius He & Ma, 2021、Erexitonemobius He & Ma, 2021、Claranemobius He & Ma, 2021、Emerasoma He, 2020、Giganemobius Shen & He, 2020、Qionemobius Shen & He, 2020和Abstrigonidium He, 2020，占已知属的16.98%。
Table 1. The distribution of Gryllidea in the zoogeography of China and the world
表1. 中国蟋蟀次目昆虫物种在动物地理区系的分布
注Note：*中国特有种endemic species to China。
特有种在中国动物地理区的区系型共4型14式，单区型6个、双区型5个、三区型2个和四区型1个。单区型中的华南区物种数量最多(142种，占比54.41%)，华中区物种数量次之(46种，占比17.62%)，蒙新区–华南区、西南区–华中区–华南区和东北区–华北区–蒙新区–华中区均1种，占比0.38% (表2)。
Table 2. The characteristics of endemic species of Gryllidea in the China
表2. 中国蟋蟀次目昆虫特有种区系组成特点
3.3. 物种恢复分类地位
1) 短突扩胸蟋Cacoplistes (Laminogryllus) brevisparamerus Wang, Zhang, Wei & Liu, 2017 stat. rev.
Cacoplistes (Laminogryllus) brevisparamerus, Wang et al., 2017: 297; Zhang et al., 2019: 546. [19]
Cacoplistes (Laminogryllus) choui = C. (L.) brevisparamerus (syn.), Wu et al., 2020: 144. [20]
物种模式标本采自于广西崇左白头也后自然保护区，与周氏扩胸蟋C. (L.) choui Liu & Shi, 2012的主要区别在于雄性外生殖器的阳茎基背片形状和阳茎外侧突长度及端部形状不同 [21]。Wang等在2020年对此提出质疑，是基于新近采集的研究标本认为前者是后者的同物异名，作者认为其列出的2点证据有待考证。首先，Wang等通过去除外生殖器肌肉和经过长时间的10%NaOH浸泡，并借助镊子拍摄到的图片特征，作者通过检视模式标本的外生殖器显示，两者均接近于处于自然状态下存在差异性。其次，7头研究材料的COI数据分别来自于柳州、桂林、扶绥和崇左，Wang等已将3头桂林标本鉴定为周氏扩胸蟋，1头标本鉴定为短突扩胸蟋，可见质疑者本人是可以通过鉴别特征将其区分的，至于个体间COI数据极其相似(2个替换位点)，尚未有其他数据支持。因此，应该恢复短突扩胸蟋C. (L.) brevisparamerus Wang, Zhang, Wei & Liu, 2017 stat. rev.的种级地位。
2) 福明叶蟋Phyllotrella fumingi Sun & Liu, 2019 stat. rev.
Phyllotrella fumingi Sun & Liu, 2019: 445.
Phyllotrella planidorsalis = P. fumingi (syn.), Zheng et al., 2021: 411. [22]
物种正模标本采自于广东南昆山，副模采自于广东南岭地区，与南岭同域分布的宽茎叶蟋P. transversa Sun & Liu, 2019在雄性外生殖器形态有明显区别(见 [23] Sun & Liu, 2019: 445-446)。Zheng等在2021年质疑其为平背叶蟋P. planidorsalis Gorochov, 1988的同物异名 [22]，依据标本为非模式标本的广东南岭和广西十万大山标本，其外生殖器形态图片与宽茎叶蟋P. transversa Sun & Liu, 2019更为近似，且分布地为同域或异域地区。福明叶蟋表现为物种间断分布的形态稳定性，及同域分布近缘种的稳定差异性，因此应恢复福明叶蟋P. fumingi Sun & Liu, 2019 stat. rev.种级地位。
3) 海南叶蟋Phyllotrella hainanensis Sun & Liu, 2019 stat. rev.
Phyllotrella hainanensis Sun & Liu, 2019: 443. [23]
Phyllotrella planidorsalis = P. hainanensis (syn.), Zheng et al., 2021: 411. [22]
殷海生和刘宪伟(1995)将采自海南的叶蟋定名为平背叶蟋P. planidorsalis Gorochov, 1988，被大多数学者认同 [24]，但通过对比平背叶蟋正模标本，认为其阳茎基外侧突和阳茎基背片侧叶形状存在差异(见 [23] Sun & Liu, 2019: 443, 446)，且在海南多地副模标本特征稳定，Zheng等 [22] 在2021年提供图片特征与宽茎叶蟋更接近，因此恢复海南叶蟋P. hainanensis Sun & Liu, 2019 stat. rev.的种级地位。
4) 宽茎叶蟋Phyllotrella transversa Sun & Liu, 2019 stat. rev.
Phyllotrella transversa Sun & Liu, 2019: 444. [23]
Phyllotrella planidorsalis = P. transversa (syn.), Zheng et al., 2021: 411. [22]
刘浩宇和石福明(2013)将采自广西大明山叶蟋标本错误鉴定为平背叶蟋 [25]，Zheng等(2021)将其采集的广西和广东标本鉴定为平背叶蟋 [22]，并认为宽茎叶蟋P. transversa Sun & Liu, 2019为同物异名。作者认为应恢复其种级地位，证据详见福明叶蟋部分，即物种异域分布的形态特征稳定及与同域近缘种的差异性。
3.4. 区系组成特点
3.4.1. 世界动物地理区系
在世界动物地理区系中，中国有分布的106属可划分为6型19式区系型(表3)：单区型3个、双区型3个、三区型4个、四区型4个、五区型4个和九区型1个。其中，双区型中的中国–日本界+东洋界最丰富(50属，占比47.17%)，三区型中的中国–日本界 + 古北界 + 东洋界次之(14属，占比13.21%)，余下依次为单区型的中国–日本界11属、东洋界9属，四区型的中国–日本界 + 古北界 + 东洋界 + 撒哈拉–阿拉伯界4属，广布型有1属(Gryllodes Saussure, 1874)，其余各分布型式均为1~2属。
中国蟋蟀次目昆虫的410种(亚种)，在世界动物地理区系中可划分为6 型20式区系型：单区型3个、双区型6个、三区型4个、四区型4个、五区型2个和九区型1个。其中，双区型中的中国–日本–东洋界物种最多(192种，占已知种46.83%)，单区型中的中国–日本界物种分布数量次之(94种，占比22.93%)，依次为东洋界(48种，占比11.71%)、古北 + 中国–日本 + 东洋界(30种，占比7.32%)和古北 + 中国–日本界(15种，占比3.66%)，其余分布型式均不超过10种。大多物种分布相对狭窄，分布最广的为九区型式，即：Gryllodes sigillatus (Walker)。
Table 3. The distribution of Gryllidea in China based on the world fauna
表3. 中国蟋蟀次目昆虫在世界动物地理区划的分布情况
3.4.2. 中国动物地理区系
在中国动物地理区系中，106属蟋蟀共有7型22式区系型(表4)。可分为单区型4个、双区型6个、三区型3个、四区型2个、五区型4个、六区型2个和七区型1个。其中，单区型中的华南区属数最多(32属，占已知属30.19%)，其次为双区型中的华中区–华南区物种分布数量次之(21属，占比19.81%)，再次为西南区–华中区–华南区(13属，占比12.26%)，其他分布型式不超过10属。广布型(七区均为分布)有3属，即：(Gryllotalpa Latreille, 1802、Oecanthus Serville, 1831和Pteronemobius Jacobson, 1904)。
中国有分布的410种(亚种)蟋蟀共有 6 型35式区系型(表4)。可分为单区型7个、双区型10个、三区型5个、四区型5个、五区型5个和六区型3个。其中，单区型中的华南区种数最多(184种，占已知种44.88%)，其次为双区型的华中–华南区和华中区(57种，占比13.90%)，再次为西南区(24种，占比5.85%)，其他分布型式不超过20种。
Table 4. The characteristics of the fauna of Gryllidea in China
表4. 中国蟋蟀次目昆虫区系组成特点
4. 结论与讨论
4.1. 中国蟋蟀次目昆虫区系成分和分布特点
截止到2021年12月，中国蟋蟀次目共计106属 410种，其中中国特有18属261种。在世界动物地理区划中，虽然跨区型较多(属种分别6型19式和6型20式)，但主要在古北、中国–日本和东洋界，其中以双区型的中国–日本 + 东洋区系成分占明显优势；在中国动物地理区划中，属种分别共计7型22式和6型35式，其中以华南区所占比例最大，其特有种和总物种展现出一致性。蟋蟀区系特点与生物学习性及气候环境相关，虽然蟋蟀不同类群生态位及行为习性差异明显，从沙漠、海岸到热带雨林，从洞穴、枯枝落叶层到高大乔木冠，都有分布或栖息，但大多数类群喜好湿热环境。东洋区地形以中低山脉和丘陵为主，气候炎热多雨，属于亚热带季风气候到热带季风气候，植物生长繁茂而多层次 [26]，在满足栖息偏好的情况下，还能为杂食性的蟋蟀提供丰富食物来源。中国–日本区与东洋区间缺少明显的地理隔离，温湿度呈现梯度变化有利于不同类群蟋蟀的扩散和交流。
此外，大多数蟋蟀虽然具后翅能飞，但其飞行能力通常较差，岛屿隔离及高山阻碍也是特有种形成和多样性丰富的重要条件。台湾岛及附属岛屿、海南岛和横断山脉都是蟋蟀多样性最丰富的地区，也是中国特有种的主要分布区。
4.2. 中国不同昆虫类群区系差异性
世界动物地理的划分不管是华莱士的经典6界体系，还是最新的11界体系 [17]，包括中国的7区经典动物地理划分 [18]，均是以脊椎动物地理数据进行划分的，但对无脊椎动物的区系研究具有重要的指导意义，尤其是世界的6界体系和中国的7区体系被广泛应用。尽管11界体系已出版近10年，但国内昆虫区系组成研究使用较少，如内蒙古贺兰山半翅目昆虫、河南省水虻科昆虫和青藏高原缨翅目昆虫区系研究等 [27] [28] [29]，但以中国全域为目标的昆虫区系研究尚未见。
基于7区的经典动物(或昆虫)地理划分，在对中国昆虫区系研究中较为普遍。在近年种级阶元的昆虫区系中，中国树甲族(鞘翅目：拟步甲科)、瓢蜡蝉科(半翅目)、颖蜡蝉科(半翅目)和猛蚁亚科(膜翅目：蚁科)的最主要分布型均为单区型的华南区 [30] [31] [32] [33]，与蟋蟀次目表现一致；次主要的物种区系分布型在不同类群表现不一致，树甲族、瓢蜡蝉科和颖蜡蝉科表现为华中区，猛蚁亚科为华南–西南区，蟋蟀为华南–华中区；之后的区系分布型树甲族和猛蚁亚科为西南区，瓢蜡蝉科和颖蜡蝉科为华南–华中区，蟋蟀为华南–华中–西南区。中国虎甲科(鞘翅目)最主要的分布型为西南区，其次为华南区，然后是蒙新区 [34]。结果表明，不同昆虫类群的区系主要成分存在一定差异性，但多数类群的主要分布型为单区型的华南区，其次可能为华中区，且华南区与华中区区系密切相关，与西南区联系稍差且后者表现较为独立，可能与自然条件地理隔离及地质历史形成密切相关 [35]。
致谢
感谢河北大学石福明教授给予的指导和帮助，感谢许菲、刘宁和冯鑫磊同学在文献资料的整理工作。
基金项目
河北省自然科学基金项目(C2019201192)；生态环境部“生物多样性调查、观测与评估”项目(2019HB2096001006)。
NOTES
*通讯作者。