1. 前言
生态位是物种在时间空间上所占据的位置及其与相关物种之间的功能关系与作用[1]。众多假说表明外来物种入侵成功的关键在于本地物种与外来物种间生态位的关系。物种多样性阻抗假说认为群落生物多样性越高，空余生态位越少，外来入侵物种定植越难[2]。空余生态位假说认为外来入侵物种定植成功的主要原因是占据了生态系统中的空余生态位[2]。内禀优势假说认为外来物种具有独特的内禀优势，在新环境中更容易抑制或排挤相同生态位的本地物种[3]。外来物种入侵是导致生物多样性丧失的重要原因之一，生物入侵后以自身优势迅速定植、传播和繁殖，对本地物种造成排挤甚至取而代之[4]。因此研究植物群落的生态位关系对于理解外来物种的入侵机制以及它们的危害具有重要意义。
一年蓬(Erigeron annuus)，菊科一年生或二年生草本，原产于北美洲，作为观赏植物引进中国，因繁殖力、适应性、发生量和蔓延力较强，造成生物多样性的丧失以及生态系统的破坏[5]，被列入中国外来入侵物种第三批名单。目前，就一年蓬的生物特性、化学成分、防治及开发利用等方面已有不少研究[6]-[9]。但一年蓬与入侵地其他植物的生态位、以及影响更值得探讨。因此，本文对一年蓬植物群落展开研究，探究一年蓬与伴生植物间生态位特征、以及植物群落的种间相关关系，为制定相应防控对策提供科学依据。
2. 研究区域与调查方法
2.1. 研究区域概况
研究区域位于湖北监利市(112˚35′~113˚19′, 29˚26′~30˚12′)，典型的平原湖区，海拔23.5~30.5 m，属亚热带季风气候，年降水量1100~1300 mm，年平均气温15.9℃~16.6℃之间，年日照时数1800~2000 h，雨热同期，有利于外来入侵物种传播扩散。
2.2. 群落调查
2024年5~7月，在一年蓬为主要优势种的群落中，采用样方法，随机布设1 m2的群落样方69个，用于记录植物种类、盖度、高度、多度、生活型等指标。
2.3. 数据处理与分析
2.3.1. 重要值
根据样方内所有植物的平均盖度、平均高度、平均多度，得出相对盖度、相对高度、相对多度，按照下列公式计算重要值[10]：
(1)
式中，RC为相对盖度，RH为相对高度，RA为相对多度。
2.3.2. 生态位宽度
以生态重要值为指标计算植物的生态位宽度，采用Levins [11]公式中的Shannon-Weiner指数计算：
(2)
式中，Bi为物种i的生态位宽度，Pik = nik/Ni，nik是第i个物种在第k个样方中的生态重要值，Ni是该物种在所有样方的生态重要值之和，r为样方数。该指数的值域在0~1之间，数值越大表示生态位越宽[12]。
2.3.3. 生态位重叠
以生态重要值为指标，选用对称α法，即Pianka [11] [13]指数计算种间生态位重叠。
(3)
式中，Oij为物种i和物种j的重叠指数，Pik和Pjk分别用物种i和物种j的生态重要值占第k个样方中植物生态重要值总和的比例来表示[7]，r为样方数。该指数的值域在0~1之间，数值越大表示生态位重叠度越高[11]。
2.3.4. 种间相关分析
以生态重要值为指标，采用Spearman秩相关系数[14]来衡量一年蓬植物群落的种间关系。
(4)
式中，rij代表物种i和物种j之间的相关系数，r为样方数，mik和mjk分别是物种i和物种j在第k个样方中的生态重要值，
和
分别是物种i和物种j在所有样方中的平均生态重要值[15]。rij值为正值说明正相关，负值说明负相关，绝对值越大，相关性越显著[16]。
2.3.5. 数据处理
运用Excel2019软件进行数据整理统计，采用R4.2.2软件spaa软件包进行Shannon-Weiner生态位宽度指数和Pianka生态位重叠度指数的计算，使用SPSS27.0软件对群落进行Spearman种间相关分析。
3. 结果与分析
3.1. 生态位宽度
本次调查共发现191种植物，为更好呈现一年蓬植物群落的生态位特征，选取样方内频率高于5%的26种植物进行分析(表1)。一年蓬生态位宽度最大(0.948)，其次是小蓬草(Erigeron canadensis)、狗牙根(Cynodon dactylon)、稗(Echinochloa crus-galli)和喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)，分别为0.876、0.776、0.773和0.725，它们是生态适应性较强，危害相对较重的植物，说明这些植物对环境的资源利用能力强。原因可能是菊科植物繁殖能力强、种子传播方式多样，禾本科植物抗干旱能力强且具有更高的养分利用率，苋科植物喜旱莲子草繁殖迅速、水陆共生，因此表现出较大的生态位宽度[17]-[19]。其他植物的生态位宽度指数介于0.362~0.726之间；生态位宽度最小的是鳢肠(Eclipta prostrata)，为0.363。
Table 1. Niche breadth of Erigeron annuus and its main accompanying plants
表1. 一年蓬及主要伴生植物的生态位宽度
编号 NO |
植物名称 Weed species |
生态位宽度 NB |
编号 NO |
植物名称 Weed species |
生态位宽度 NB |
1 |
阿拉伯婆婆纳Veronica persica |
0.431 |
14 |
木贼Equisetum hyemale |
0.577 |
2 |
艾Artemisia argyi |
0.518 |
15 |
牵牛Ipomoea nil |
0.540 |
3 |
稗Echinochloa crus-galli |
0.773 |
16 |
蛇莓Duchesnea indica |
0.520 |
4 |
草木樨Melilotus suaveolens |
0.511 |
17 |
铁苋菜Acalypha australis |
0.706 |
5 |
车前Plantago asiatica |
0.522 |
18 |
通泉草Mazus pumilus |
0.451 |
6 |
翅果菊Lactuca indica |
0.527 |
19 |
乌蔹莓Cayratia juss |
0.600 |
7 |
狗尾草Setaria viridis |
0.591 |
20 |
喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides |
0.725 |
8 |
狗牙根Cynodon dactylon |
0.776 |
21 |
香附子Cyperus rotundus |
0.711 |
9 |
荩草Arthraxon hispidus |
0.495 |
22 |
小蓬草Erigeron canadensis |
0.876 |
10 |
爵床Justicia procumbens |
0.440 |
23 |
野大豆Glycine soja |
0.508 |
11 |
鳢肠Eclipta prostrata |
0.363 |
24 |
一年蓬Erigeron annuus |
0.948 |
12 |
葎草Humulus scandens |
0.495 |
25 |
钻叶紫菀Symphyotrichum subulatum |
0.720 |
13 |
马唐Digitaria sanguinalis |
0.580 |
26 |
酢浆草Oxalis corniculata |
0.524 |
3.2. 生态位重叠
生态位重叠指数表明(表2)，26种植物群落间生态重叠在0.5以上的有7个种对，分别为一年蓬和小蓬草、一年蓬和喜旱莲子草、马唐和钻叶紫菀、鳢肠和铁苋菜(Acalypha australis)、荩草(Arthraxon hispidus)和香附子(Cyperus rotundus)、爵床(Justicia procumbens)和马唐、以及爵床和钻叶紫菀。生态位重叠度在0.3~0.5之间的有29个种对，其余种对的生态位重叠均在0.3以下。
入侵植物一年蓬与伴生植物的生态位重叠介于0.107~0.524之间，与小蓬草的生态位重叠最高，为0.523，原因可能是同属于菊科飞蓬属植物，其花期相同且种子小而繁多，容易在相同的生存环境下产生种间竞争。其次是喜旱莲子草和钻叶紫菀(Symphyotrichum subulatum)，分别为0.509和0.417。说明这些物种生长所需的环境与一年蓬的生态空间重叠。鳢肠与一年蓬生态重叠最低，为0.108。
3.3. 种间相关分析
Spearman秩相关系数表明(表3)，26种植物的325个种对间，存在16个种对显著正相关，占有种对数的4.92%，8个种对显著负相关，占所有种对数的2.46%。其中稗–葎草(Humulus scandens)、鳢肠–铁苋菜、铁苋菜–通泉草(Mazus pumilus)、乌敛莓(Cayratia juss)–野大豆(Glycine soja)呈极显著正相关，反映出群落种对间既有对相同环境条件的相互依存、互利共生，又有对共同资源的激烈竞争[20]。
Table 2. Niche overlap of Erigeron annuus and its main accompanying plants
表2. 一年蓬及主要伴生植物的生态位重叠
NO |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
19 |
20 |
21 |
22 |
23 |
24 |
25 |
2 |
0.040 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
3 |
0.138 |
0.235 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
0.025 |
0.103 |
0.157 |
|
|
|
|
|
|
|
|
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|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
0.403 |
0.024 |
0.073 |
0.058 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
0.000 |
0.000 |
0.075 |
0.106 |
0.027 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7 |
0.043 |
0.094 |
0.091 |
0.168 |
0.024 |
0.209 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8 |
0.056 |
0.123 |
0.266 |
0.191 |
0.118 |
0.388 |
0.154 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9 |
0.308 |
0.079 |
0.177 |
0.150 |
0.040 |
0.121 |
0.093 |
0.400 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
10 |
0.007 |
0.000 |
0.250 |
0.101 |
0.159 |
0.000 |
0.000 |
0.064 |
0.000 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
11 |
0.056 |
0.008 |
0.020 |
0.000 |
0.035 |
0.048 |
0.299 |
0.039 |
0.000 |
0.001 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
12 |
0.258 |
0.038 |
0.500 |
0.000 |
0.137 |
0.000 |
0.057 |
0.193 |
0.029 |
0.051 |
0.011 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
13 |
0.076 |
0.115 |
0.212 |
0.047 |
0.204 |
0.013 |
0.051 |
0.068 |
0.146 |
0.535 |
0.002 |
0.205 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
14 |
0.037 |
0.209 |
0.162 |
0.224 |
0.080 |
0.210 |
0.052 |
0.150 |
0.100 |
0.054 |
0.010 |
0.018 |
0.076 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
15 |
0.032 |
0.135 |
0.237 |
0.027 |
0.012 |
0.080 |
0.000 |
0.198 |
0.052 |
0.029 |
0.092 |
0.179 |
0.075 |
0.070 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
16 |
0.035 |
0.154 |
0.031 |
0.085 |
0.033 |
0.007 |
0.174 |
0.080 |
0.089 |
0.008 |
0.092 |
0.015 |
0.100 |
0.073 |
0.122 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
17 |
0.164 |
0.034 |
0.141 |
0.019 |
0.113 |
0.125 |
0.241 |
0.103 |
0.013 |
0.047 |
0.592 |
0.133 |
0.038 |
0.076 |
0.404 |
0.103 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
18 |
0.072 |
0.084 |
0.085 |
0.000 |
0.024 |
0.104 |
0.246 |
0.027 |
0.014 |
0.014 |
0.011 |
0.030 |
0.209 |
0.056 |
0.016 |
0.313 |
0.213 |
|
|
|
|
|
|
|
|
19 |
0.151 |
0.309 |
0.184 |
0.000 |
0.024 |
0.199 |
0.207 |
0.188 |
0.116 |
0.046 |
0.096 |
0.050 |
0.092 |
0.143 |
0.026 |
0.028 |
0.240 |
0.076 |
|
|
|
|
|
|
|
20 |
0.036 |
0.223 |
0.114 |
0.026 |
0.354 |
0.096 |
0.165 |
0.215 |
0.048 |
0.022 |
0.183 |
0.025 |
0.116 |
0.318 |
0.006 |
0.014 |
0.239 |
0.049 |
0.197 |
|
|
|
|
|
|
21 |
0.328 |
0.062 |
0.320 |
0.171 |
0.058 |
0.106 |
0.211 |
0.328 |
0.574 |
0.046 |
0.177 |
0.151 |
0.165 |
0.073 |
0.193 |
0.277 |
0.252 |
0.101 |
0.086 |
0.098 |
|
|
|
|
|
22 |
0.241 |
0.123 |
0.375 |
0.264 |
0.178 |
0.173 |
0.171 |
0.295 |
0.140 |
0.126 |
0.120 |
0.223 |
0.072 |
0.231 |
0.339 |
0.164 |
0.331 |
0.238 |
0.189 |
0.258 |
0.242 |
|
|
|
|
23 |
0.015 |
0.427 |
0.141 |
0.206 |
0.037 |
0.171 |
0.296 |
0.123 |
0.073 |
0.000 |
0.000 |
0.012 |
0.037 |
0.436 |
0.021 |
0.039 |
0.013 |
0.000 |
0.425 |
0.042 |
0.013 |
0.164 |
|
|
|
24 |
0.135 |
0.272 |
0.406 |
0.181 |
0.231 |
0.310 |
0.294 |
0.349 |
0.172 |
0.258 |
0.108 |
0.259 |
0.408 |
0.320 |
0.243 |
0.304 |
0.251 |
0.188 |
0.407 |
0.509 |
0.271 |
0.523 |
0.247 |
|
|
25 |
0.043 |
0.051 |
0.231 |
0.076 |
0.353 |
0.155 |
0.074 |
0.115 |
0.200 |
0.534 |
0.003 |
0.040 |
0.661 |
0.189 |
0.146 |
0.137 |
0.096 |
0.158 |
0.055 |
0.216 |
0.230 |
0.364 |
0.053 |
0.417 |
|
26 |
0.003 |
0.020 |
0.250 |
0.056 |
0.000 |
0.182 |
0.219 |
0.234 |
0.000 |
0.207 |
0.000 |
0.060 |
0.010 |
0.022 |
0.028 |
0.079 |
0.199 |
0.037 |
0.032 |
0.189 |
0.090 |
0.161 |
0.000 |
0.280 |
0.098 |
一年蓬与25种主要伴生植物间存在1个种对的显著负相关，为狗牙根(r = −0.264, P ≤ 0.05)，16个种对的负相关和8个种对的正相关，分别占64%和32%。表明在以一年蓬为优势种的植物群落中，伴生植物与一年蓬多为资源竞争关系，对生态资源利用的相似性较小。
4. 结论与讨论
4.1. 一年蓬入侵群落生态位宽度
在平原湖区监利市的调查中，入侵植物一年蓬生态位宽度最大。许多研究表明外来生物入侵成功的一个重要特征是具有较高的生态位[20] [21]。调查也发现一年蓬在监利市所占据的生境类型多样，路边、荒地、河边、农田等多种生境中均有分布。虽然一年蓬喜生于肥沃向阳的土地上，但控制性实验表明，随着土壤含水量逐渐减少，一年蓬叶片膜中过氧化物酶的活性随胁迫程度的加剧而不断升高[22]。充分说明一年蓬具有较强的适应能力，在干燥贫瘠的土壤亦能生长。一年蓬的这种宽生态幅特征为其成功入侵我国温带和亚热带地区奠定坚实的基础。
Table 3. Semi-matrix table of Spearman rank correlation coefficient of Erigeron annuus and its main accompanying plants
表3. 一年蓬及主要伴生植物的Spearman秩相关系数的半矩阵表
1 |
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+ |
2 |
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|
|
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+ |
+ |
3 |
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− |
+ |
+ |
4 |
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+ |
− |
− |
+ |
5 |
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− |
− |
+ |
− |
6 |
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− |
+ |
− |
+ |
− |
+ |
7 |
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− |
+ |
+ |
+ |
− |
+ |
− |
8 |
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+ |
+ |
− |
+ |
+ |
− |
− |
△ |
9 |
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− |
− |
△ |
+ |
− |
− |
− |
− |
− |
10 |
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|
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+ |
+ |
− |
− |
+ |
− |
− |
− |
− |
− |
11 |
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△ |
− |
▲ |
− |
+ |
− |
− |
+ |
− |
+ |
+ |
12 |
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+表示正相关；−表示负相关；▲在0.01级别，显著正相关；▼在0.01级别，显著负相关；△在0.05级别，显著正相关；▽在0.05级别，显著负相关。
4.2. 一年蓬入侵群落生态位重叠
生态位宽度排名靠前的5种植物中，3种为外来入侵植物，这说明在以一年蓬为主要优势种的植物群落中，同为入侵植物的小蓬草和喜旱莲子草具有相近的生态适应幅度。一年蓬和小蓬草的生态重叠指数最高，其次是喜旱莲子草、钻叶紫菀；而与本地植物的生态位重叠指数平均值为0.279。进一步说明外来入侵物种的生态空间资源利用相似性更大，而本地物种对一年蓬的入侵阻抗相对较弱，使得一年蓬更容易入侵本地植物群落。江焕对入侵植物金钟藤的生态位研究中，同样发现外来植物入侵会导致本土植物间的生态位重叠下降，同时大大增加本地植物与外来植物之间的竞争[23]。因此，在对一年蓬入侵地进行治控时，也需要注意次优势种小蓬草、喜旱莲子草和钻叶紫菀的防治。
4.3. 一年蓬入侵群落种间相关性
一年蓬植物群落间仅有16个种对的显著正相关和8个种对的显著负相关关系，群落间各物种尚未形成稳定的群落结构和功能关系。并且群落以一年生草本为主，多年生草本较少，处于演替初期，十分有利于一年蓬的入侵和繁殖[24]。本研究一年蓬与主要伴生植物总体呈不显著负相关，这与紫茎泽兰和喜旱莲子草入侵群落的特征相似[25] [26]，说明一年蓬植物群落大部分物种间存在对光照、水分等资源的竞争，并且这种竞争会随着资源的耗竭而越发激烈。一年蓬在成功入侵后会向入侵地土壤释放化感物质来抑制其他植物的生长发育[27]。并且具有强大的繁殖能力、庞大的发生量和快速的蔓延力等特点，会在短时间内形成单一群落。本文的调查也进一步验证，外来物种一年蓬的入侵严重影响本地植物群落的稳定性，造成生物多样性的不断下降生长甚至丧失。
基金项目
湖北省农业外来入侵物种普查子课题–恩施(2022108002001121)。
NOTES
*通讯作者。