摘要:
动物区系研究是动物多样性保护的基础，而武陵山地区是具有国际意义的我国生物多样性集中分布的热点地区之一。为了总体把握该区域哺乳动物区系的基本面貌，我们基于最新的哺乳动物分类系统和物种保护名录，以及新近的研究成果，对该区域内哺乳动物的区系组成、县域分布和物种多样性状况进行了较为系统的整理与分析，结果表明：武陵山地区现已知哺乳动物8目27科80属135种(包括翼手目39种、啮齿目38种、食肉目22种、劳亚食虫目16种、偶蹄目11种、灵长目5种、兔形目3种、鳞甲目1种)。其中，有我国特有种25种；国家I和II级重点保护的分别为12种和15种。根据《中国脊椎动物红色名录》，有6种濒危、5种极危。列入CITES附录I、II、III的分别有12、8、8种。属于国家“三有”物种的有27种。在动物地理区划上，东洋界种类占主导地位(76.56%)。加强执法监督、科普宣教与生态文明建设是哺乳动物多样性保护的必然途径。
Abstract:
Faunal investigation is the basis of animal diversity conservation, and the Wuling Mountainous Region is one of the hot areas of centrally-distributed biodiversity in China with international sig-nificance. In order to generally grasp the basic situation of the mammalian fauna in this region, we collated and analyzed systematically the mammalian faunal composition, county-territory distri-bution and the status of species diversity within this region based on the updated mammalian taxonomic system and lists of species conservation, as well as various recent relevant literatures, and the result showed that there were 135 mammalian species belonging to 80 genera 27 families 8 orders known in the region, including 39 Chiroptera, 38 Rodentia, 22 Carnivora, 16 Eulipotyphla, 11 Artiodactyla, 5 Primates, 3 Lagomorpha and 1 Pholidota. Among these, 25 species were endemic to China; 12 and 15 species were listed in the national level I and II key conservation, respectively. According to the Chinese red list of vertebrates, there were 6 endangered and 5 critically endangered species. There were 12, 8 and 8 species listed in CITES Appendix I, II and III, re-spectively. Also, there existed 27 species of national “three-owned” (beneficial, of important eco-nomic or scientific value) animals. Oriental species (76.56%) predominated over this peculiar zo-ogeographical division. To strengthen supervision of law enforcement, science populization, edu-cational guidance and the construction of ecological civilization could be essential approaches to the conservation of mammalian species diversity.
1. 引言
生物多样性的研究与保护是当前生命科学研究的重点和热点。野生哺乳动物(Mammals)亦称兽类，是脊椎动物中躯体结构、功能和行为最为复杂，地球上适应能力最强的动物类群 [1] [2]，其在维持自然生态平衡中起着不可或缺的作用，是全球及区域生物多样性研究中最值得关注的部分。
武陵山地区，是我国南方一个非常特殊的生态区域。早在19世纪70年代，武陵山地区的动物资源就引起了国外学者的注意，我国学者则从20世纪30年代开始，对该区域的脊椎动物进行调查与研究，但仅限于对四川省(包括现今的重庆直辖市)境内的调查 [3]。直到20世纪中期，有关武陵山地区动物资源的调查也多局限于个别保护区，而对于该区域兽类的系统研究更为缺乏，相关资料仅散见于湘、鄂、川(渝)、黔的地方志、动物志、兽类志或哺乳纲下个别类群或物种的研究文献中。数据的匮乏及分散，使得该区域兽类资源的历史与现状难以总体把握。20世纪80年代，中国科学院动物研究所组织专门的考察队对该地区的兽类资源进行了较为系统的考察，共记述兽类6目14科83种 [4]。
近30多年以来，对于武陵山地区哺乳动物的研究取得了一些新的进展，但相关的文献资料仍然非常分散，缺乏系统的研究报道，而武陵山地区已被列为具有国际意义的我国生物多样性分布的热点地区之一 [5]，因此必须从整体上认识该区域内哺乳动物多样性的现状与区系特征，才能满足学科发展和自然保护实践的实际需要。为此，我们广泛查阅了有关的文献资料，并结合局部的实地考察，对武陵山地区哺乳动物的区系特征和多样性保护问题进行了较为系统的研究，以期为该区域内哺乳动物类群的深入研究和多样性保护提供参考依据。
2. 研究区域概况与研究方法
武陵山地区(106˚56'~111˚49'E和27˚10'~31˚28'N)，亦称“武陵山区”或“武陵山片区”，地处华中腹地和云贵高原的东缘，系我国第二阶梯向第三阶梯过渡的区域，涵盖湘(37)、鄂(11)、渝(7)、黔(16)四省(直辖市)交汇地带的71个县(自治县或县级市、区)，总面积17.5万km2 [6]。该地区以山地山原为主，森林繁茂，山崖沟谷错综复杂，山峦海拔一般约为1000 m (100~3000 m)，主要有乌江、沅水、酉水、澧水等水系，有些河谷形成了小型冲积盆地。境内属亚热带山地季风湿润性气候，年均气温13.1℃~17.5℃，年降雨量1061~1500 mm，年均日照1095~1770 h，无霜期210~330天 [7]。其复杂的自然地理构造和优越的气候条件为哺乳动物的生存和繁殖提供了优越的生态环境。
我们主要通过中国知网、维普、万方、百度等数据库与网络检索平台，搜集截止于2021年3月10日发表的有关武陵山地区哺乳动物(或兽类)的科研论文，主要检索字段设为“哺乳类”、“兽类”或“Mammals”+“湖南”“湖北”“重庆”“贵州”，即在以“哺乳类”或“兽类”为关键词检索之后，在检索结果中分别再次以“湖南”“湖北”“重庆”“贵州”为关键词检索，从而精准定位所需要的文献。此外，为避免遗漏，进一步扩大检索面，将检索字段细化到哺乳纲以下的各个目(如“啮齿目”“食肉目”“偶蹄目”“灵长目”等)进行反复检索。同时，通过检索武陵山地区各级保护区、森林公园、保护地等的网络平台或查阅其历年综合性或专题性的调查报告上记录的信息，筛选出与本文相关的内容。我们还特别注意搜集所属区域内各地方媒体实时的野生动物调查报道(如红外相机拍摄到的最新照片与新的发现)，并结合项目组和学院老师近年野外实地考察所积累的相关资料进行综合分析，反复核实查对，最后主要参考最新版的《中国哺乳动物多样性》(蒋志刚等，2017) [8] 对各物种的中文名和拉丁名进行统一修正和编排，整理出一份有关武陵山地区哺乳动物的完整名录。基于该名录的基础数据，我们还参考相关文献和著作 [9] [10] 对这些哺乳动物物种的地理分布型、县域分布、保护级别和濒危等级等进行了系统地归类整理与分析，并就有关问题进行了讨论，提出了建议。
3. 结果
3.1. 武陵山地区哺乳纲分类群的基本组成
迄今，已知武陵山地区野生哺乳动物135种，隶属于8目27科80属(表1)，约占中国已知种类693种 [8] 的19%。其中，翼手目(4科16属39种)、啮齿目(6科19属38种)和食肉目(6科19属22种)为优势类群，其总和占该区域哺乳动物物种总数的70%以上；劳亚食虫目(3科12属16种)和偶蹄目(4科8属11种)的物种数量居中；灵长目(1科3属5种)和兔形目(2科2属3种)较少；鳞甲目仅穿山甲(Manis pentadactyla) 1种(图1)。
3.2. 武陵山地区哺乳动物区系组成与分布
对武陵山地区域内128种(7种缺乏数据)哺乳动物的地理分布型进行统计分析，结果表明(图2)：东洋界种类98种(76.56%)，含4个分布型(东洋型52种、南中国型35种、喜马拉雅–横断山区型6种、云贵高原型5种)；古北界种类17种(13.28%)，含3个分布型(古北型13种、全北型2种、东北–华北型2种)；其余13种为季风型或广布种(10.16%)。
Figure 1. Basic composition of various orders of Mammalia in the Wuling Mountainous Region
图1. 武陵山地区哺乳纲各目的基本组成
注：W-东洋型；S-南中国型；U-古北型；O-不易归类的分布；H-喜马拉雅-横断山区型；E-季风型；Y-云贵高原型；C-全北型；X-东北-华北型
Figure 2. The percentage of Geographical Distribution Types of mammals in the Wuling Mountainous Region
图2. 武陵山地区哺乳动物各地理分布型的百分比
从县域分布来看，物种数超过50种的依次是石门县（70种）、江口县（68种）、石阡县（55种）、宣恩县(55种)和印江县(53种)。
从物种分布来看，分布县域超过15个县(县级市、区)的哺乳动物有：大蹄蝠、东亚伏翼、皮氏菊头蝠、中华菊头蝠、西南鼠耳蝠、小菊头蝠、中菊头蝠；猕猴、野猪、猪獾、豹猫、毛冠鹿和果子狸。可见，一些翼手目种类的分布范围较为广泛，而鼩鼱科物种的分布范围较为狭窄，如藏鼩鼱、淡灰豹鼩、中鼩鼱和滇北长尾鼩，均只发现一个分布县(表1)。
3.3. 武陵山地区的珍稀哺乳动物物种
3.3.1. 国家重点保护物种及三有物种
依据2021年2月5日颁布的新版《国家重点保护野生动物》名录，在武陵山地区的135种哺乳动物中(表1)，有国家重点保护物种27种，占该区域内哺乳动物总物种数的20%，其中，国家I级保护物种12种(8.89%)，即穿山甲(Manis pentadactyla)、黑叶猴(Trachypithecus francoisi)、黔金丝猴(Rhinopithecus brelichi)、黑麂(Muntiacus crinifrons)、喜马拉雅斑羚(Naemorhedus goral)、林麝(Moschus berezovskii)、大灵猫(Viverra zibetha)、小灵猫(Viverricula indica)、金猫(Pardofelis temminckii)、金钱豹(Panthera pardus)、云豹(Neofelis nebulosa)和豺(Cuon alpinus)；国家Ⅱ级保护物种15种(11.11%)，即藏酋猴(Macaca thibetana)、短尾猴(Macaca arctoides)、猕猴(Macaca mulatta)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)、獐(Hydropotes inermis)、中华斑羚(Naemorhedus griseus)、中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)、斑林狸(Prionodon pardicolor)、豹猫(Prionailurus bengalensis)、赤狐(Vulpes vulpes)、狼(Canis lupus)、貉(Nyctereutes procyonoides)、黑熊(Ursus thibetanus)、黄喉貂(Martes flavigula)和水獭(Lutra lutra)。
列入国家保护的有益或有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录(三有名录)中的有27种，占武陵山地区哺乳动物总物种数的20%，占我国“三有”保护动物中兽纲(88种)的30.68%。更值得注意的是，藏酋猴、黔金丝猴和齐氏姬鼠等25种属于中国特有种(表1)，具有特别重要的保护价值。
3.3.2. IUCN红色名录与CITES附录物种
根据世界自然保护联盟(IUCN)物种红色名录和《中国脊椎动物红色名录》(蒋志刚，2016) [10] 所划分的等级进行分类，武陵山地区哺乳动物区系中属极危(Critically Endangered, CR)的分别为1种(0.74%)和5种(3.70%)、濒危(Endangered, EN)的均为6种(4.44%)、易危(Vulnerable, VU)的分别为10种(7.41%)和19种(14.07%)、近危(Near Threatened, NT)的为9种(6.67%)和32种(23.70%)、无危(Least Concern，LC)的为94种(69.63%)和68种(50.37%)、数据缺乏(Data Deficient，DD)的为15种(11.11%)和5种(3.70%) (图3)。
在已知的135种哺乳动物中，被列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)的有28种(20.74%)，其中列入附录I的有12种(8.90%)，列入附录II和附录III的均为8种(5.92%)。
Figure 3. Rank distribution of mammals included in the IUCN Red List of Species and China Red List of Vertebrates in the Wuling Mountainous Region
图3. 武陵山地区哺乳动物在世界自然保护联盟(IUCN)物种红色名录和《中国脊椎动物红色名录》中的等级分布
注：1) “*”表示该物种的中文名或拉丁学名根据蒋志刚等(2017)编著的《中国哺乳动物多样性》(第2版)中的名录进行了修改； “◇”表示该物种的中文名和拉丁名有过变化(如亚种提升为种，或记录有误而后调整等)；“○”表示该物种为新种或武陵山区新记录种。
2) 特有种中：R表示该动物为中国特有。
3) 地理区县用不同数字表示：1安化、2巴东、3保靖、4城步、5道真、6黔江、7恩施、8丰都、9凤凰、10古丈、11鹤峰、12洪江、13花垣、14怀化、15吉首、16建始、17江口、18来凤、19利川、20龙山、21湄潭、22桑植、23邵阳、24石门、25石阡、26石柱、27思南、28松桃、29绥宁、30通道、31铜仁、32五峰、33武隆、34务川、35咸丰、36新化、37新宁、38溆浦、39宣恩、40沿河、41宜昌、42印江、43永顺、44酉阳、45余庆、46沅陵、47张家界、48长阳、49正安、50秭归、51贵州全省、52江口与松桃及印江三县交界处、53重庆全市、54秀山、55彭水、56玉屏、57麻阳。
4) 在分布型中用不同字母表示：C全北型；U古北型；W东洋型；S南中国型；H喜马拉雅-横断山区型；E季风型；X东北-华北型；Y云贵高原型；O不易归类的分布；“−”表示缺乏数据。
5) 保护等级：CITES中I、II、III分别表示《濒危野生动植物种国际贸易分约》附录I、II、III中所列的物种。IUCN指世界自然保护联盟濒危物种红色名录，“EC”表示中国哺乳动物红色名录，其中CR-极危、EN-濒危、VU-易危、NT-近危、LC-无危、DD-数据缺乏；国家级保护动物中，I、II分别表示已经列入《国家重点保护野生动物名录》中的国家I、II级重点保护动物；三有中，“R”表示该物种为国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物。
6) 来源中，WX-文献(上标代表来源文献)，SK-实地考察，FT-访谈。
4. 讨论
编制区域物种名录是区域生物多样性深入研究与保护实践的基础性工作 [11]，本文基于武陵山地区已有的哺乳动物研究资料，依据最新的哺乳动物分类系统，首次较为全面地总结了该区域内哺乳动物的名录、分布、区系特征与物种受胁状况，为有关该区域哺乳动物区系演化相关问题的深入研究和多样性保护实践提供了比较完整的基础数据。
4.1. 物种的县域分布
武陵山地区的面积较为广阔，涵盖四省(直辖市)交汇地带的71县(县级市、区)，因此在进行该区域哺乳动物名录与分布研究时，不能将这四省(直辖市)的相关数据简单叠加，而应该以县域为单位进行反复核查与统计分析，才能得到物种的县域分布数据。
可是，以前对不同县域内哺乳动物分布情况进行调查的广度和深度差异很大，有些县域很少或几乎没有进行过专门或系统的调查，甚至完全缺乏资料，即使有点资料也是很多年以前的数据，因此表1中的分布数据主要是对以往分布数据的集成，迫切需要进行新的调查以更新数据。
通过进一步的调查，今后一方面有可能发现新的物种(如鼩鼱类、啮齿类、翼手类等小哺乳动物发现新类群或隐蔽种的可能性很大，近年梵净山管鼻蝠和壶瓶山鼩鼱的发现就是例证)，以及现有物种新的县域分布(可能是以前在该县域内没有进行过相关的调查，或虽开展过调查但没有采到过标本，或物种发生了新的迁移与扩散)，近来发现的武陵山区新记录种就有2种：华南针毛鼠(Niviventer huang)，海南白腹鼠(Niviventer lotipes)；另一方面可能发现已知物种在已知县域分布的消失，例如林麝、獐、云豹、金钱豹、穿山甲等珍稀濒危物种可能在一些分布县域内已不再能够见到。
4.2. 物种名称的变更
在资料查阅和数据整理的过程中，我们也遇到了物种名称不一致的情况。为此，我们参考相关文献 [12] [13] 对一些过去由于同物异名或未及时更新属名等引起的混淆予以了相应的订正。例如，将早期文献中记载的普通刺猬或刺猬(Erinaceus europeau) [14] [15] 改为东北刺猬(Erinaceus amurensis) [12] [16]；喜马拉雅水鼩(Chimarrogale himalayica Gray, 1842)改为利安得水鼩(C. leander)；短尾鼩(或四川短尾鼩)改为微尾鼩(Anourosorex squamipes Milne-Ed-wards, 1872)；中麝鼩(Crocidura russula)改为华南中麝鼩(Crocidura rapax) [12]。此外，根据杨天友(2020) [14] 的研究，由于一些物种归于另外的属、亚种提升为种或原纪录的物种被证实在中国没有分布等因素，我们也对该地区早期文献 [15] [17] - [22] 中记录的物种中文名和拉丁名进行了更正。
4.3. 区系特征、物种多样性及物种保护
在动物地理区划上，武陵山地区位于东洋界，大体上处于我国华中、华南、西南三大动物地理区的交汇地带，是东洋界物种(76.56%)、古北界物种(13.28%)、广布种(10.16%)南北迁移或东西往来的重要驿区，因此对于我国及国际哺乳动物区系演化与物种多样性保护具有特别重要的意义。
武陵山地区的国土面积仅占中国总国土面积的1.82%，但哺乳动物的物种数却约占中国哺乳动物的1/5，说明武陵山地区哺乳动物的物种多样性非常丰富，在我国及国际哺乳动物多样性研究与保护方面具有重要地位。
尤其是武陵山地区地质历史古老、地形构造复杂多样、沟壑纵横、喀斯特地貌发育良好、溶洞众多，特别适合于翼手目、啮齿目等小型哺乳动物的栖息、繁衍和演化；另一方面，武陵山地区地处亚热带区域，气候温暖湿润，植被茂密，也比较适合于食肉类、劳亚食虫类(鼩鼱等)、林栖型偶蹄目和灵长类等动物类群的繁育，因此今后应进一步加强对该区域内哺乳动物的基础调查与研究，特别在隐蔽种的发现方面可能还有较大的努力空间。
资源调查与基础研究需要深入推进，物种保护工作也应进一步加强。我们在实地调查中发现，即使在保护区内，也仍然存在用铁铗等工具套捕偶蹄类等动物的现象；有的农贸市场上还有兽类野味销售；有些群众野生动物保护及生态意识较为薄弱，甚至还特意驱逐蝙蝠等有益动物。显然，生物多样性的保护任重道远，但又迫在眉睫。为了促进该区域哺乳动物物种多样性的保护，我们建议：1) 对于保护区、农贸市场开展制度性的监督、监察和监管工作，坚决杜绝破坏野生动物资源及其生态环境的不良现象以及销售野生动物产品的不法行为；2) 加强科普宣传教育，充分利用各种媒体广泛宣传有关野生动物的生态知识与生物多样性保护意义，增强广大民众的物种保护意识，激励群众自觉保护动物资源及其生活环境；3) 将对野生动物多样性保护的意识教育和具体行动纳入区域生态文明建设范畴，用作学校、机关、企事业单位、农区及社区生态文明建设成效评价的重要指标。
致谢
感谢湖南八大公山、小溪、高望界、白云山、壶瓶山，湖北后河，贵州遵义市马福林等自然保护区，以及张家界、梵净山等森林公园或风景区的管理人员与周边群众对我们工作的支持，特别感谢谷志容、王本忠、张显武、汪承龙、李中炎等科研管理人员、护林员及当地群众的热忱帮助。非常感谢本院的张佑祥、刘世彪、张代贵、刘祝祥、黄兴龙、荀二娜、吴涛等老师在野外数据采集和资料收集过程中给予我们多方面的帮助。
基金项目
国家自然科学基金项目(13560130)、全国大学生研究性学习和创新性实验计划项目(JDCX2018006)、国家生态环境部生物多样性调查评估项目“武陵山生物多样性优先区域东北部湖南地区哺乳动物多样性调查与评估”(2019HJ2096001006)、石门县壶瓶山管理局“壶瓶山保护区小型兽类资源调查专项(2020-2021)”。
NOTES
*通讯作者。