药用大麻种植及新品种育种研究

Research on Medicinal Cannabis Cultivation and New Variety Breeding

摘要: 近年来，工业大麻是国内外研究热点，尤其是药用工业大麻研究方兴未艾。大麻植物中含一百多种大麻素，其中大麻二酚(CBD)，不具有成瘾性并且具有极高的药用价值，可以作为重要的药基原料。由于工业大为麻雌雄异株，为育种工作造成了一定困难，由于高CBD低四氢大麻酚(THC)的药用大麻品种繁育困难、种植比较粗放不够规范，成为我国药用大麻产业发展的瓶颈。该文通过分子辅助育种、诱变育种、雌化育种等方式结合传统育种，提出高CBD低THC含量药用大麻新品种选育的策略，并调节药用大麻适宜生长的栽培因子，通过合理调控药用大麻营养结构和光照属性提高药用大麻的CBD含量及籽粒的产量，加大对药用大麻经济价值的利用和挖掘。

Abstract: In recent years, industrial hemp has become an international research hotspot, especially the research of medicinal industrial cannabis. Cannabis plants contain more than 100 cannabinoids. Cannabidiol (CBD), which is non-addictive and has high medicinal value, can be used as an important raw material for medicine. Because industrial cannabis is dioecious, it caused certain difficulties for breeding work. Due to the difficulty in breeding and unstandardized cultivation of medicinal cannabis varieties with high CBD and low tetrahydrocannabinol (THC), it has become a bottleneck for the development of Chinese medicinal cannabis industry. In this paper, we review the process of molecular-assisted breeding, mutation breeding, feminization breeding and other methods combined with traditional breeding, a strategy for breeding new medicinal cannabis varieties with high CBD and low THC content is proposed, and the cultivation factors for adjusting the suitable growth of medicinal cannabis are proposed. Adjusting the nutritional structure and light properties of medicinal cannabis will increase the CBD content and grain yield of medicinal cannabis, and increase the utilization and mining of the economic value of medicinal cannabis.

1. 引言

随着药用大麻研究的逐渐深入以及对其药理作用和经济价值的挖掘，药用大麻已经成为药用经济作物的研究热点 [1]。大麻花叶的毛状油腺体可以合成60多种酚类物质 [2]，其中四氢大麻酚(THC)和大麻二酚(CBD)具有神经保护作用，但是由于THC是精神活性成分，具有强烈的致幻性和成瘾性，而且能够对人的神经系统造成伤害，其发展受到了限制。目前认为THC含量小于0.3%的大麻品种不具有毒品制造价值 [3]，因此我国将THC含量小于0.3%的大麻品种定义为工业大麻 [4]。由于CBD无精神依赖性，无致幻性、不会上瘾，并且CBD具有治疗癫痫 [5]，抗抑郁、肿瘤 [6]、痛风、青光眼、治疗风湿、失眠、哮喘、神经痛等多种功效 [7]，因此越来越受到人们的重视。随着CBD药用价值的不断挖掘，高CBD含量的药用大麻品种的选育及其配套栽培技术成为当前迫切解决的热点及难点。本文通过对大麻种质资源的分析，提出基于药用大麻目标性状，即高CBD含量、全雌系药用大麻品种选育的策略，为药用大麻新品种选育提供基础；同时基于适宜药用大麻栽培条件的解析，提出通过调控药用大麻营养肥力和光照属性 [8]、温度调控 [9]、科学采收及存储等措施来提高其CBD含量及籽粒的产量，为高CBD含量药用大麻的生产奠定基础。因此，研发适宜东北地区种植的高CBD、全雌型大麻品种，是促进东北地区药用工业大麻产业提升和发展的关键。

2. 药用大麻的品种选育

2.1. 传统育种

是通过父母本杂交的方式，将两个亲本的遗传物质混合，然后筛选含有父母本目标性状的单株，再通过回交选育或者系谱法单株选择等手段使性状稳定，最终获得新品种的方式。由于CBD主要存在于大麻雌株顶端15~20厘米花叶中，因此选择具有高CBD、花叶繁茂、分枝发达、抗逆等优良性状的品种或品系为亲本，通过杂交的方式综合亲本的优良性状，最终获得具有优良田间性状的高CBD新品种。2006年郭鸿彦等 [10] 以云南(滇南)农家品种为母本、高纬度地区外引品种W1为父本，选育出早熟品种云麻3号。为培育出高CBD的药用大麻新品种，2020年程超华等 [11] 利用国家麻类种质资源中期库鉴定出优异大麻资源DMG230和云麻7号作为育种亲本杂交，再经过回交转育及多代单株混合选择，培育出高CBD工业大麻品种中汉麻2号。

2.2. 雌化系育种

大麻主要是雌雄异株，不能自交，是天然的杂合体，为大麻育种带来了一定难度 [12]。雌雄异株的大麻在自然条件下授粉结实的后代为一半雄株、一半雌株，雌株的性状也发生分离而缺乏一致性，群体的遗传稳定性差，工业大麻杂交品种制种时需人工拔除母本中的雄株，去雄持续时间长，工作量大，且很难完全去除雄株，对品种培育和生产栽培均造成极大的挑战 [13]。药用大麻的CBD主要在雌株的雌花和花叶中的毛状腺体中合成 [14] [15] [16] [17]，因此药用大麻的经济价值主要由雌株生物产量决定，所以我们可以筛选雌花花序长势旺盛、花叶繁茂、毛状腺体发达、分枝多、植株粗壮高大的优良雌性单株，采用体外增施植物激素或者乙烯生物合成抑制剂 [18] [19] 等方法，诱导雌株分化产生雄花，实现雌株自交授粉单性结实，从而获得纯雌性的工业大麻种子，或者利用诱导雌株产生的雄花为父本，与另一品种大麻雌株进行杂交，使两个具有优良目标性状的亲本的遗传物质混合；然后在杂交后代中筛选具有两个亲本优良性状的雌性单株，再诱导筛选的雌性单株分化雄花，进行自交或回交结实，通过多代自交或回交筛选，直到获得性状均一、遗传稳定的大麻品种。

2.3. 诱变育种

诱变育种是人为利用化学诱变剂 [20] 或物理射线 [21] 等措施诱发大麻干种或植株基因突变，通过对目标性状的选择和鉴定，从变异群体中筛选出CBD含量高、花叶产量高、多分枝等优良性状的植株。目前我国工业大麻品种约90%以上是采用传统方法育成，但是传统育种存在选育周期长、效率低、需要持续选育等问题，而诱变育种主要是利用物理射线、化学试剂人工诱导基因组发生突变获得目标变异材料 [20]，虽然诱变育种改变的性状具有不定向性，但其突变率高，可在较短时间内获得更高的变异几率，可以有效缩短育种进程，因此诱变育种有着广阔的前景。2019年程超华等 [22] 通过EMS诱变，培育出高CBD工业大麻新品种中汉麻1号。

3. 药用大麻的分子育种

随着分子生物学的发展，一些工业大麻品质、产量、抗性相关的分子标记和基因逐步开发，标志着工业大麻已经进入分子育种时代。药用大麻CBD主要由雌花花叶的毛状油腺体合成，药用大麻品质量决定于其主要有效成分CBD和THC含量的高低，通过大麻种质资源的收集，调查与高CBD相关的目标性状，构建遗传图谱、利用转录组、重测序等方法进行关联分析，挖掘与CBD合成、高产、抗逆性相关的分子标记 [23]，将传统育种方法与分子育种技术相结合，从而加快育种进程缩短育种年限。挖掘CBD及THC合成途径基因，利用过表达方式使基因过表达提高CBD的含量。过表达花叶、腺毛生长相关基因提高CBD及花叶产量，也可以利用基因编辑技术，敲除THC合成相关基因降低THC含量。

4. 药用大麻适宜的栽培措施

由于大麻酚类物质的含量对环境因素有极高的敏感度，因此大麻中CBD含量与环境中的光照 [24] [25]、温度 [9]、湿度、肥料、生长调节剂等方面有很大关系，因此在以上这几个方面展开研究，根据不同的栽培条件，推广相应的栽培技术并探索怎样科学地选择品种，又如何通过合理的调控栽培措施(密度、施肥等)，实现工业大麻高产与生态环境和谐发展，这是目前工业大麻栽培研究的首要任务。

由于药用大麻特殊的药用成分，其具有极高的药用价值，目前有50多个国家宣布CBD合法化。多家国际化企业涉足药用大麻产业，其中包括微软、百威英博、雅诗兰黛等国际大企业，涉及的产品包括电子烟、化妆品、药品等；随着药用大麻的药用与经济价值被不断地挖掘，我国药用大麻产业已经进入了一个高速发展的阶段，因此培育出具有优良的药用型工业大麻新品种，及推广药用大麻适宜的栽培措施，对我国药用大麻产业有着积极的推进作用。