1. 引言
生物多样性是生命系统的基本特征和人类社会发展的物质基础，必须得到有效保护。受人类活动及全球气候变化的影响，生物多样性的维系受到严重威胁，因此，生物多样性保护已成为国际社会关注的热点 [1] 。植物是生物多样性的核心组成部分，尽管植物系统进化研究成为热点，成果不断涌现，但全球范围内的植物资源基本状况还远未弄清，本底调查远未结束，并正由全国范围逐步转移到重点、薄弱区域以及市县等更小单位展开。植物区系(Flora)的研究是植物多样性研究的重要组成部分 [2] ，是指一定区域内植物种类的总和，是植物界发生过程中自然形成的集合，在一定自然地理环境长期发展和演化的结果 [3] 。石灰岩地区属于相对封闭的水文系统，基质不易保水、不形成地表径流，易干旱；温差变幅较大。石灰岩地区具有上述诸多特殊的生境条件，为不同类型植物的繁衍、分化提供了若干小生境，从而造就了石灰岩地区植物区系的特殊性 [4] [5] ，因此也受到了广泛关注。
国家地质公园生境特殊，可能孕育着若干未曾发现的新物种或新型适应机制。然而，我们对地质公园生物多样性的关注太少，尤其是植物多样性。全国绝大部分国家地质公园还无完整的植物多样性本底资料，因此很难对地质公园的植物多样性进行有效保护、合理利用和科普教育。此外，地质公园生境具有复杂性、多样性、破碎化和脆弱性，且常受到人为破坏，园内植被一旦被破坏将很难恢复。因此，当前我国地质公园的植物多样性研究及保护是一个相对薄弱而又十分重要的环节，亟需重视。
综上所述，为了更好地建设和保护地质公园特别是石灰岩生境的国家级地质公园，应尽快优先全面开展植物本底调查，积极开展相关多样性研究工作，为地质公园的可持续保护和资源合理利用提供科学指导。
2. 研究区域概况
乌龙山国家地质公园为我国第五批国家地质公园之一，成立于2009年，是我国南方裸露型岩溶地区的典型代表。乌龙山国家地质公园地处湖南湘西少数民族聚居区的龙山县境内，为湘、鄂、渝三省市交界处，属云贵高原东北边缘的武陵山腹地中低山区，地理位置十分特殊。乌龙山国家地质公园为武陵山脉的重要组成部分，海拔220~1423 m，面积
406 km
2，包括建成的乌龙山园区、洛塔园区、以及正在筹建的八面山台地、酉水河景区，其中洛塔园区为湖南省省级自然保护区。乌龙山国家地质公园地处亚热带气候区，公园区域年平均温度15.8℃，年平均降雨量1400 mm以上，空气湿度在50%以上，气候温和，雨量充沛 [6] 。植物区系划区属华中植物区中的川鄂湘亚区 [7] ，属我国中部东西、南北过渡的区域，位于中国特有属以西南为中心向各方向散布的西南–华中–华东路线上，同时也处于我国种子植物从西南部向东部迁移的路线上 [7] [8] [9] ，是中国特有属的8个多度中心之一“三峡中心”——中国特有属最丰富集中地区的重要组成部分 [10] ，地理位置极为特殊。园区地形地貌极为复杂多样，拥有溶洞、石林、孤峰、天生桥等八类岩溶地貌类型，以及溶丘、洼地、干谷、盲谷等11种岩溶形态特征，为各类特殊植物种类提供了良好的栖息之地。乌龙山国家地质公园属于我国中亚热带常绿阔叶林保存较好的区域，低海拔一般为常绿阔叶林，海拔较高的地区为常绿落叶阔叶混交林。该地生物多样性丰富，植物种类特殊，如有第四纪冰期后幸存衍生至今的国家一级保护植物3株千年古水杉。因地处三省市边界落后地区，地质地貌和小生境复杂，多处植被保持良好，极可能孕育着更多的特殊植物、甚至新物种。然而，乌龙山国家地质公园刚获批不久，还没有系统开展过植物本底调查，目前管理局也无专业科技人员，从历史标本采集来看，该区域也鲜有植物学家涉足。加上园区所属龙山县为全国贫困县之一，经济和交通落后；农村主要以木材为生火能源；当地居民环境保护意识有待加强，管理困难，导致滥牧、滥伐现象时常发生，一些植被严重破坏，因此，尽快对该园区的植物资源开展全面调查，对其植物多样性进行系统研究和积极保护，显得十分迫切而重要。
3. 研究方法
1) 前期准备：文献调查、实地访问初步了解地质公园情况。
2) 实地植物调查、标本采集和分类鉴定。于2012年4月开始，采用踏查法，选取不同生境、不同植被类型的核心地段，每年选取春、夏、秋、冬不同季节开展至少4次种子植物调查，连续调查3年，以免疏漏。以乌龙山地质公园的乌龙山园区(火岩、桂塘、桃子、大小穴洞、召市、洞坎等)、洛塔园区(五虎赶六羊石林、溪沟石林、九瀑溪、猛西等)、八面山台地(杯子岩、自生桥等)、酉水河的洗车河流域(捞车河、洗耳等)为重点调查范围，适当兼顾周边植物资源较为丰富的大安乡(药厂、五马村等)、乌鸦乡(清坪、光辉等)。采集凭证标本，每一采集号至少4份。对同一种植物要充分考虑适当的标本采集间隔距离及居群多样性，记录物种生物学性状及采集地点的GPS相关信息，并对每个物种拍摄野生照片作为虚拟标本和辅助鉴定依据。依据《中国植物志》(在线版：http://frps.iplant.cn/)及Flora of China (http://www.efloras.org)、《湖南植物志》 [11] [12] 、周边省份的植物志等权威分类学专著及最新参考文献，结合野外拍摄照片对植物标本展开鉴定。
关于疑难种、近似种、种内多样性丰富种和新分类群等进行标本比较考证，借助国内专科、专属行家鉴定，必要时开展形态学、细胞学、分子生物学等方面的比较研究，保证分类的科学性和准确性。
3) 植物区系分析。①区系组成分析：在植物种类统计基础上，分析物种组成状况，计算综合系数，探讨其与相比较地区植物区系的物种丰富度 [13] 。②地理成分分析：依据吴征镒和李锡文对种子植物划分的分布区类型，从科、属分别统计相比较地区的相似性系数，探讨相比较地区植物区系性质及组成 [13] [14] 。避免植物区系分析中常犯的一些错误 [15] 。③特有、残遗成分分析：统计地质公园的特有成分(中国特有、华中特有、武陵山特有)、残遗成分、单种属/科、寡种属/科等。
4) 珍稀濒危植物及重要植物资源的多样性研究。珍稀濒危植物的确定依据《国家重点保护野生植物名录》第一批 [16] 和第二批(修订版http://www.plant.csdb.cn/protectlist)、《中国红色物种名录》 [17] 等资料，以往未被评估的个别种类参考International Union for Conservation of Nature (IUCN： https://www.iucnredlist.org/)的标准进行评价。资源植物的分类参考《中国资源植物》 [18] 、《中国景观植物》 [19] 、《湖南药物志》 [20] 等。
4. 结果与分析
4.1. 乌龙山国家地质公园种子植物的组成多样性
乌龙山国家地质公园共有野生种子植物1256种、572属、144科(含亚种、变种，下同)，分别占全国种子植物的4.3%、18.4%、57.8%；占华中种子植物的19.7%、44.7%、69.6%；占湖南种子植物的25.8%、43.7%、68.6%；占武陵山种子植物的30.5%、56.9%、71.6%。其中，裸子植物有13种、8属、5科；被子植物1243种、564属、139科。
4.1.1. 科的组成多样性
据科内属种数量组成，将乌龙山国家地质公园种子植物的144个科分为五个级别，具体排列见表1。统计结果表明，这五个级别中含种数最多的为含30种以上的科，有9科，共有406种，占总种数的32.3%，分别是菊科Asteraceae (52属/85种，下同)、蔷薇科Rosaceae (24/74)、蝶形花科Fabaceae (23/44)、唇形科Labiatae (19/39)、百合科Liliaceae (19/35)、樟科Lauraceae (9/34)、忍冬科Caprifoliaceae (5/31)、荨麻科Urticaceae (12/31)、毛茛科Ranunculaceae (13/30)。这些科中，菊科、蔷薇科、唇形科和毛茛科是世界广布的大科，百合科是温带分布的科，其它都是热带分布的科。其次为含2~9种的科，有337种，占总种数的26.8%，如柳叶菜科Onagraceae (3/5)、防己科Menispermaceae (5/7)、天南星科Araceae (5/9)等。含15种以上的科有21个，含283属、648种，分别占总数的14.6%、49.5%、51.6%，这些科所含的种数占总种数的50%以上，是该区系种子植物区系的主体。
Table 1. Composition of genera and species of seed plants in Oolong Mountain National Geopark
表1. 乌龙山国家地质公园种子植物科内属、种组成
本区系中单种科有25个，含25种，占种数的2.0%。如透骨草科Phrymaceae、槲寄生科Viscaceae、无患子科Sapindaceae等、其中水青树科Tetracentraceae、大血藤科Sargentodoxaceae和伯乐树科Bretschneideraceae为世界单型科。
为确定本区系的优势科，本文采用韦毅刚 [21] 的观点，若某科在该区系中所含种数在各科所含种数的平均值以上，则可定为该区系的优势科。对乌龙山国家地质公园144个科进行统计分析，结果表明，该区系中科所含种数的平均数为9，符合条件(所含种数大于等于9)的有46个科，共936种，占总种数的74.5% (表2)。
4.1.2. 属的组成多样性
乌龙山国家地质公园共有野生种子植物属572个，根据各属内种的数量，将这些属分成5个等级(表3)。含20个种以上的属只有悬钩子属Rubus (22种，下同)1个，占总属数的0.2%，所含种数占总种数1.8%；含10~19种的属有12个，包含种141个，占总属数的2.1%，占总种数11.2%，它们是楼梯草属Elatostema (10)，山胡椒属Lindera (10)，薹草属Carex (10)，冬青属Ilex (11)，堇菜属Viola (11)，木姜子属Litsea (11)，忍冬属Lonicera (11)，菝葜属Smilax (12)，卫矛属Euonymus (12)，凤仙花属Impatiens (14)，荚蒾属Viburnum (14)，蓼属Polygonum (15)；含6~9种的属有26个，总计192种，占总属数的4.6%，总种数的15.3%，如紫金牛属Ardisia (6)，冷水花属Pilea (7)，金丝桃属Hypericum (8)等；含2~5种的属有218个，总计586种，占总属数的38.1%，总种数46.7%，如茶藨子属Ribes (2)，蒲儿根属Sinosenecio (3)，囊瓣芹属Pternopetalum (4)，天南星属Arisaema (5)；单种属有315个，包含315种，占总属数55.1%，总种数25.1%，如藨寄生属Gleadovia (1)，刺蒴麻属Triumfetta (1)，吊灯花属Ceropegia (1)等。单种属和寡种属(2~5种)共有533个，占总属数93.2%，所含901种，占总种数71.7%，单、寡种属比例之高，一方面说明该区系植物物种构成多样性高，另一方面也反映出地质公园生境的特殊性，岩溶生境由于土壤贫瘠、干旱等特殊性质，具有很高的环境选择性，不能为多数植物所适应，在一定程度上抑制了属内种的繁衍和分化。
Table 2. Dominant families of seed plants in Oolong Mountain National Geopark
表2. 乌龙山国家地质公园种子植物区系优势科
Table 3. Genus composition of seed plants in Oolong Mountain National Geopark
表3. 乌龙山国家地质公园种子植物属的组成
在这些单种属中，中国单种属有48个，世界单属种有29个(表4)。在29个世界单种属中，独花兰属Changnienia、青檀属Pteroceltis、伞花木属Eurycorymbus、水杉属Metasequoia、通脱木属Tetrapanax、虾须草属Sheareria、血水草属Eomecon 7个属为中国特有。
Table 4. Monotypic genus in Oolong Mountain National Geopark
表4. 乌龙山国家地质公园的世界单种属
*SJ：中国–日本；SH：中国–喜马拉雅。
4.2. 乌龙山国家地质公园种子植物的组成多样性
4.2.1. 科的地理成分多样性
据种子植物科分布区类型的划分原则 [14] [22] [23] ，乌龙山国家地质公园(以下简称乌龙山) 144科可分为10个分布区正型和10个变型，体现了该区种子植物在科级水平上地理成分的复杂性(表5)。除世界广布，泛热带分布及其变型在其它所有分布型中所占比例最高(49.0%)。热带性质的科(2-7型)有66科，占除世界广布科剩余科总数的63.5%，含205属，461种；温带性质的科(8-14型)有38科，占除世界广布科剩余科总数的36.5%，含95属，236种。热带性质的科与温带性质的科比值为1.74，从科一级分析本区植物区系中热带成分略占优势。
Table 5. The areal types of seed plant families in Oolong Mountain National Geopark
表5. 乌龙山国家地质公园种子植物科的分布区类型
4.2.2. 属的地理成分多样性
在植物区系学上，属是在进化过程中分类学特征相对稳定、并占有一定分布区的单位，同一属内的种常常具有同一起源和相似的进化趋势，因而，属比科能更好地反映出植物系统发育过程中的进化分化情况和地区性特征，在区系分析上更能反映区系特征。依据中国种子植物属的分布区类型的划分原则 [23] ，乌龙山国家地质公园572属可划分为14个分布区正型及2个分布区变型(表6)。
Table 6. The areal types of seed plant genera in Oolong Mountain National Geopark
表6. 乌龙山国家地质公园种子植物属的分布区类型
不考虑世界广布属，剩余分布型中占比例最高的为北温带分布的属(20.1%，其次为泛热带分布的属(16.0%)。热带性质(2-7型)的属有221个，占除世界分布剩余属的42.1%，温带性质(8-14型)的属281个，占除世界分布剩余属的53.5%，热带性质的属与温带性质的属比值为0.78，和科一级别比较 (科的热带性质/温带性质为1.74)，属的热带性质明显降低，从属一级分析表明本区温带性质的比例略高于热带性质，本区温带性质比较明显，同时与各热带地区联系广泛。本区特有属成分比较丰富，本区中有中国特有属23属，占除世界分布剩余属总数的4.4%，占全国特有属 (239属)的9.6%。裸子植物有水杉属Metasequoia (1)；被子植物有半夏属Pinellia (1)、车前紫草属Sinojohnstonia (1)、地构叶属Speranskia (1)、动蕊花属Kinostemon (3)、独花兰属Changnienia (1)、钩子木属Rostrinucula (1)、堇叶芥属Neomartinella (2)、蜡梅属Chimonanthus (1)、六道木属Abelia (3)、青檀属Pteroceltis (1)、箬竹属Indocalamus (1)、华蟹甲属Sinacalia (1)、伞花木属Eurycorymbus (1)、四轮香属Hanceola (1)、通脱木属Tetrapanax (1)、尾囊草属Urophysa (1)、虾须草属Sheareria (1)、血水草属Eomecon (1)、异野芝麻属Heterolamium (2)、异叶苣苔属Whytockia (1)、阴山荠属Yinshania (1)、紫菊属Notoseris (2)，其中堇叶芥属、水杉属、尾囊草属、异野芝麻属4属为华中特有属 [24] 。独花兰属、伞花木属、水杉属、通脱木属、虾须草属、血水草属为世界单型属。其中值得一提的是水杉为世界著名的孑遗植物，为中国10种“活化石”植物之一，早在中生代白垩纪，地球上就已经有水杉类植物出现，冰期以后这类植物大多数灭亡，仅在我国湖北、四川交界的磨刀溪、湖北利川、四川石柱及湖南龙山还有少量残存，它对于古植物、古气候、古地理和地质学以及裸子植物的系统发育都有重要意义 [25] 。这些特有属、单型属、孑遗属的存在说明了乌龙山地质公园在起源上比较古老，具有一定的特殊性。
4.3. 与相邻地区植物区系多样性比较
4.3.1. 综合系数分析
任何植物区系的形成和发展都与相邻地区的植物区系间存在着一定的联系，因此必须与其相邻的植物区系进行比较才能深入地揭示其特征，把握植物区系的演化规律 [26] 。植物区系分析最基本的问题是对一个地区植物各级分类单位进行统计，它能表明该地区植物区系的丰富程度，但是单独统计一个植物区系的组成意义不是很大，只有通过多个地区的综合比较才能更深入地说明问题，如果被比较的地区太多，并且这些地区的科、属、种组成区别不大时，列表的方法就很难分析，必须要有一种操作性较强，结果比较直观的方法。通常使用综合系数 [27] 这一指标来比较几个地区的物种丰富度，计算公式如下：
(1)
1) 公式(1)中Si表示K个地区中第i个地区植物区系成分的综合系数。Si越大，第i个地区的植物区系越丰富，反之越贫乏。
2) 公式(1)中Xij表示K个地区中第i个地区n个分类单位中第j个分类单位的数值。
(2)
3) 公式(2)中
表示K个地区中n个分类单元中第j个分类单元的平均值。
在几个相比较的地区中，乌龙山国家地质公园、德夯、猛洞河、荔波为典型的喀斯特地区，其它的为非喀斯特地区。结果表明(表7)：乌龙山国家地质公园的综合系数并不是很高，远低于神农架、小溪。喀斯特地区的综合系数普遍较非喀斯特地区的低，在所比较的喀斯特地貌中，乌龙山国家地质公园的综合系数最高。另外几个喀斯特地区的种属比也相对较低。这很有可能因为特殊且恶劣的岩溶生境虽然有利于丰富小生境的类型，但不能为多数植物所适应，在一定程度上妨碍了属内种的繁衍和分化 [4] 。
Table 7. Comparison of the floras between Oolong Mountain National Geopark and the neighboring regions
表7. 乌龙山国家地质公园与其邻近地区种子植物区系数量组成的比较
4.3.2. 相似性分析
一般用相似性参数来说明两地之间分类群的相似程度，进而可以揭示不同地区植物区系的亲缘关系。为了探讨本区和相邻地区植物区系的关系，本文选取了德夯、小溪国家级自然保护区、猛洞河3个相邻地区的区系与之比较。分别从科、属、种三个不同的等级进行比较，计算公式 [10] [13] [36] 如下：
(3)
公式(3)中，S为相似性系数，a为对比两地共有的分类群(科或属或种)数目，b、c为出现于同一地的属数。
从相似性系数分析结果(表8)可以看出，在科一级，乌龙山和德夯的相似性系数最高，达94.5%，高于这四个地区间其他任何两地，乌龙山有七叶树科Hippocastanaceae、水青树科Tetracentraceae等德夯不产的科，德夯有百部科Stemonaceae、莲叶桐科Hernandiaceae等科乌龙山不产。在属一级，乌龙山和小溪的相似性系数最高，为66.9%，乌龙山有任豆属Zenia、黧豆属Mucuna、蛛毛苣苔属Paraboea等属小溪不产，小溪有无柱兰属Amitostigma、土圞儿属Apios、无患子属Sapindus等属乌龙山不产。在种一级，乌龙山和德夯的相似性系数最高，为49.2%，乌龙山有革叶茶藨子Ribes davidii、黄花白及Bletilla ochracea等种德夯不产，德夯有鸡仔木Sinoadina racemosa、翅茎冷水花Pilea subcoriacea、毛药花Bostrychanthera deflex等乌龙山不产。综上所述，在科、种一级，乌龙山与德夯的相似性系数最高，在属一级，它们之间的相似性系数也高达60.2%，稍低于小溪。另外，德夯和猛洞河之间的相似性系数在科、属、种水平上均高于德夯和小溪。由此可以推断：在这四个地区中，德夯和乌龙山之间的亲缘关系最近，石灰岩地区之间的相似性系数较其与非石灰岩之间的高。
Table 8. Comparison on number of shared family, genus, species and similarity index of the floras between Oolong Mountain National Geopark and the neighboring regions
表8. 乌龙山国家地质公园与邻近地区共有科、属、种数量及其相似性系数
4.4. 乌龙山国家地质公园种子植物区系的石灰岩性质
石灰岩地区特殊的生境条件使得其物种组成也具有一定的特殊性。许兆然(1993)将石灰岩植物定义为分布于石灰岩基质上的植物，同时规定石灰岩特有植物即为自然分布局限于石灰岩上的植物 [4] ，将局限于石灰岩分布的中国特有属称为“中国石灰岩特有属”；将分布区超出中国了，但仍局限在石灰岩生长的属，称为“广域石灰岩特有属”；将以石灰岩为主要分布区，即属内大部分种类局限在石灰岩上生长，并且分布区不局限于中国，或者在中国的种全部生长在石灰岩上的属，称为“准石灰岩特有属”。喻勋林等又对石灰岩特有植物做了补充，认为“石灰岩特有植物”一词的运用需要指出特定的研究地域 [37] ，并且定义了石灰岩专有种，即对石灰岩生境高度适应的种类，也就是完全分布于石灰岩，不见于酸性土的种类，此外其还定义了“石灰岩立地适宜种”即指那些在石灰岩立地生长茂盛，能构成石灰岩立地的特有群落，但也能生长在其它母岩发育的土壤的植物 [38] 。
乌龙山国家地质公园为南方裸露型岩溶地区的典型代表，参考上述定义，将在乌龙山国家地质公园内仅见于石灰岩基质上，在其它地区也很少见于酸性土基质的植物类群规定为乌龙山石灰岩植物，初步统计表明该区共有种子植物180种，隶属于122属，62科，分别占本区种子植物种、属、科的14.5%、21.3%、43.1%。含种数最多的为苦苣苔科Gesneriaceae，有13种，如厚叶蛛毛苣苔Paraboea crassifolia、锈色蛛毛苣苔Paraboea rufescens、白花异叶苣苔Whytockia tsiangiana、神农架唇柱苣苔Chirita tenuituba等；其次为荨麻科Urticaceae，有9种，如石油菜Pilea cavaleriei subsp. valida、石筋草Pilea plataniflora、对叶楼梯草Elatostema sinense、梨序楼梯草Elatostema ficoides等。除景天属Sedum有7种外，其余均不超过5种，且其中以单种属居多。世界单种属有南天竹属Nandina、青檀属Pteroceltis、刺楸属Kalopanax等8种。
地质公园有石灰岩特有属(中国石灰岩特有属和广域石灰岩特有属)2种，占全国石灰岩特有属(25)的8%，即青檀属Pteroceltis、南天竹属Nandina，有准石灰岩特有属3种，即任豆属Zenia、蛛毛苣苔属Paraboea、黄连木属Pistacia，占全国石灰岩准特有属(11)的27.3%。有石灰岩植物特有植物16种，占湖南石灰岩特有种 [37] (68种)的23.5%，即南天竹Nandina domestica、石生黄堇Corydalis saxicola、马桑Coriaria nepalensis、假奓包叶Discocleidion rufescens、金樱子Rosa laevigata、褶皮黧豆Mucuna lamellata、青檀Pteroceltis tatarinowii、地果Ficus tikoua、石油菜Pilea cavaleriei subsp. valida、五棱苦丁茶Ilex pentagona、球核荚蒾Viburnum propinquum、皱叶荚蒾Viburnum rhytidophyllum、烟管荚蒾Viburnum utile、神农架唇柱苣苔Chirita tenuituba、厚叶蛛毛苣苔Paraboea crassifolia。石灰岩专有种有五棱苦丁茶Ilex pentagona、褶皮黧豆Mucuna lamellata两种。石灰岩立地适宜种有樟叶槭Acer coriaceifolia、花榈木Ormosia henryi、竹叶花椒Zanthoxylum armatum、钩刺雀梅藤Sageretia hamosa、岩栎Quercus acrodonta、灰毛牡荆Vitex canescens等30种。
4.5. 乌龙山国家地质公园种子植物区系的作用和地位
本区共有种子植物1256种，572属，144科，占武陵山种子植物的30.5%、56.9%、71.6%；占华中种子植物的19.7%、44.7%、69.6%。科、属水平的分析结果均可表明其区系的丰富性，是武陵山和华中区系的重要组成部分。本地有中国特有种606个，中国特有属23个，分别占武陵山中国特有种、属的22.6%、35.4%，占华中区系中国特有种、属的15.0%、25.0%。本区种子植物区系科、属、种的地理成分分析结果与武陵山种子植物区系 [39] 基本相吻合。本区北温带、东亚区系比较集中，古老、孑遗成分明显等性质符合华中区系 [24] 的典型特征。综合系数和相似性分析均表明本区与华中其它岩溶区系联系紧密，为华中岩溶区系的典型代表。
4.6. 乌龙山国家地质公园珍稀濒危植物的多样性
近年来各种客观及植物自身的原因使得植物正面临着严重的生存危机 [25] [40] 。因此，开展生物多样性和珍稀濒危植物的保护已经引起了全世界的关注，我国于1999年出版了《国家重点保护野生植物名录》(第一批)，于2004年出版了《中国物种红色名录》。其中《国家重点保护野生植物名录》是将植物的科研价值和经济价值放在第一位的，《中国物种红色名录》则是首先考虑植物的濒危状况 [41] 。
乌龙山国家地质公园珍稀濒危及国家重点保护植物共有59种(表9)，隶属于26科，44属，占乌龙山国家地质公园总种数的4.9%(据《国家重点保护野生植物名录》(第一批和第二批)，《中国红色物种名录》)，其中中国特有物种有云南红景天Rhodiola yunnanensis、钩距虾脊兰Calanthe graciliflora、毛柄蒲儿根Sinosenecio eriopodus等34种，占乌龙山国家地质公园珍稀保护植物的57.6%。
Table 9. Rare and endangered seed plants in Oolong Mountain National Geopark
表9. 乌龙山国家地质公园珍稀濒危种子植物状况
乌龙山国家地质公园的珍稀濒危植物被《中国物种红色名录》收录的有44种，其中濒危(EN)物种有7种，裸子植物有水杉Metasequoia glyptostroboides、柔毛油杉Keteleeria pubescens、被子植物有舌叶金腰Chrysosplenium glossophyllum、野核桃Juglans cathayensis、巫山堇菜Viola henryi、独花兰Changnienia amoena、黄花白及Bletilla ochracea。除野核桃外，其余6种均为中国特有种。易危(VU)物种有29种，如扇脉杓兰Cypripedium japonicum、草芍药Paeonia obovata、巴东木莲Manglietia patungensis等，其中中国特有种有黄连Coptis chinensis、八角莲Dysosma versipellis、花榈木Ormosia henryi等18种。近危(NT)物种有8种，其中，中国的特有的有香果树Emmenopterys henryi、青檀Pteroceltis tatarinowii、毛柄蒲儿根Sinosenecio eriopodus三种，非特有的有金兰Cephalanthera falcata、杜鹃兰Cremastra appendiculata、见血青Liparis nervosa、舌唇兰Platanthera japonica、毛葶玉凤花Habenaria ciliolaris。
被《国家重点保护野生植物名录》(第一批和第二批)收录的有45种。第一批被列为一级保护植物的有4种，即水杉Metasequoia glyptostroboides、伯乐树Bretschneidera sinensis、南方红豆杉Taxus wallichiana var. mairei、红豆杉Taxus wallichiana var. chinensis；被列为二级保护植物的有13种，如香果树Emmenopterys henryi、伞花木Eurycorymbus cavaleriei、任豆Zenia insignis等。第二批被列为一级的有2种，即春兰Cymbidium goeringii、扇脉杓兰Cypripedium japonicum；被列为二级的有舌唇兰Platanthera japonica，独蒜兰Pleione bulbocodioides，黄心夜合Michelia martinii等26种。
同时被《国家重点保护野生植物名录》及《中国物种红色名录》收录的有32种。
人类干扰破坏以及植物自身的生物学特性是造成植物濒危的主要原因。人类滥砍乱伐、过度放牧和对植物资源无节制的开发利用是造成植物濒危的最主要、最直接的原因。乌龙山国家地质公园珍稀濒危植物面临的主要威胁有以下几个方面。
1) 开山采石。由于乌龙山国家地质公园为典型的南方裸露型喀斯特地貌，周边民众靠山吃山，在地质公园周边开设了很多采石场，开山采石的做法直接摧毁了被开采山上的全部植被。而石灰岩生境大多土壤贫瘠、干旱，生境恶劣，植被一旦破坏后便很难恢复。
2) 烧山开荒。乌龙山国家地质公园处于湘、鄂、黔三省交界处，又为少数民族聚居地，经济较为落后，仍以传统的农业生产方式为主，由于大多区域为石灰岩山地，土壤贫瘠，可种植土地明显不足，为维持生计，很多村民会选择传统的烧山开荒作业方式。我们在采集标本的过程中，发现火岩等地这种烧山以获得较为肥沃的土壤种植玉米、土豆等经济植物的现象尤为严重。这些行为严重破坏了当地植被和生态环境，极不利于珍稀濒危植物的保护。
3) 滥采药材。地质公园内有很多珍稀濒危植物为重要的药用植物，如白及、八角莲、七叶一枝花等，我国民间有采集药用植物的习惯，村民不仅挖采药用植物供自己治疗使用，还有些在经济利益的驱使下，大量采挖药材出售，其破坏程度触目惊心，如有些地方村民大量挖采杜鹃兰、扇脉杓兰、八角莲、七叶一枝花以及虾脊兰属等野生植株回家像种菜一样，大面积种植，用来出售，导致山上的野生种群急剧减少，生存状况面临严重威胁，尤其是一些对环境要求比较严格的兰科植物。又如火岩等地的春兰、蕙兰等以往分布很广、资源十分丰富，但后来因外地商人前来大量收购，如今变得十分稀少。如不采取保护措施，许多珍稀濒危和国家重点保护植物将面临濒危。
4) 滥砍乱伐。地质公园内有很多珍稀濒危、保护植物为重要的家具良材或具有重要的观赏价值。如花榈木Ormosia henryi是高档家具的用材来源和重要园林绿化树种；青檀Pteroceltis tatarinowii是制造宣纸的优质原料，且是优良的家具用材；川黔紫薇Lagerstroemia excelsa为高大乔木，树干比值，树皮脱落后呈红褐色，为重要的家具用材和园林观赏树种；巴东木莲Manglietia patungensis是珍贵的造林和园林绿化树种；南方红豆杉Taxus wallichiana var. mairei因其是抗癌物质紫杉醇的重要来源而成为著名的药用植物，且其材质坚硬、心材赤红、纹理致密、耐腐成为优质用材，又因其枝叶浓郁、四季常绿，种子成熟时红色的假种皮可爱诱人而成为庭院、园林应用广泛的观赏树种。由于这些珍稀濒危植物具有重要的经济价值，有些村民为了谋取经济利益大量砍伐，使野生种群日益下降，有些种甚至在野外很难再见。我们在火岩一个天坑发现了一个大型的川黔紫薇野生群落，植株数量在100株以上，有些植物的直径超过
50 cm
，其中很多大的植株已经被砍倒在地，有的根被刨出，斩断，等待被砍，尽管通往天坑的路很陡峭危险，很多被伐植株还是被从几
十米
的悬崖下吊起拖出销售。虽然这个群落挂有禁止砍伐的标志，相关部门也对其进行了治理，但还是有人偷偷砍伐，防不胜防，导致该种群数量急剧减少。
5) 过度放牧。地质公园有很多村民养殖羊群，养殖方式多为粗放型，即将羊群放置山林中，任其啃食植物。这种现象在洛塔、火岩等地相当常见，尤其是石林环境，森林覆盖较少，水土流失严重，持水性差，比较干旱，使许多被羊群践踏，啃食的植物更新困难。我们于2012年还在洛塔石林发现很多株扇脉杓兰，但是2013年及2014年，再也没有在该区发现该种的野生居群存在。
针对乌龙山国家地质公园珍稀濒危和国家重点保护植物目前的受威现状，并结合当地实际情况，提出下面几点保护建议。
1) 加强管理。虽然国家已经颁发了各种关于珍稀濒危植物保护的法规，当地政府也采取了很多保护政策，但是由于地质公园很多地方偏远，人口稀少，并且由于地势地形等多种原因，很多政策很难真正落实，很多破坏植物的不法行为防不胜防。很有必要在某些关键核心的地区实行封山育林，在当地委派责任感强的村民监督管护，将责任落实到人。
2) 重点保护。对珍稀濒危植物比较集中的区域，设立为重点保护区，安排专人专岗守护，如川黔紫薇群落所在的火岩双坝天坑谷，其内还有三尖杉Cephalotaxus fortunei、篦子三尖杉Cephalotaxus oliveri、黄连木Pistacia chinensis、湘楠Phoebe hunanensis、毛脉南酸枣Choerospondias axillaris var. pubinervis、七叶一枝花Paris polyphylla、蛇足石杉Huperzia serrata等众多重要珍稀濒危或重要经济植物。
3) 加强对珍稀濒危植物保护的宣传教育，提高民众素质。定期给村民发放植物科普手册，加强公众对植物多样性重要性的意识，不断强化可持续发展的必要性和重要性，特别是对丧失植物多样性后果的认知，掠夺性开发植物资源对生态结构、农业经济发展的不良影响。
4) 调整农业结构，发展生态旅游。改变单一、传统的农业生产模式，对羊、牛改为圈养，发展牧草种植、畜牧循环发展的复合生产模式，提高种植和畜牧技术，适当种植既有经济价值又能抗石漠化的本土物种，如胡桃Juglans regia、盐肤木Rhus chinensis、化香树Platycarya strobilacea、青檀Pteroceltis tatarinowii等。继续开发地质公园旅游业，利用当地优势植物资源、独特的地质构造以及特有的民族风情，发展生态文化旅游，减轻当地村民的经济负担，提高他们的生活水平，从而减少对野生资源的索取和破坏。当然，旅游事业要以环境保护、持续发展为前提，切忌片面追求商业利益而过度增加人为干扰，否则将得不偿失。
4.7. 乌龙山国家地质公园的植物资源多样性
植物是人类赖以生存的重要资源，其生物化学(产物代谢化学)方面的多样性表现是物种多样性的重要组成部分。资源植物的利用在人类生活中起着不容忽视的重要作用，根据其主要经济用途可将植物资源分为药用植物、观赏植物、纤维植物、蜜源植物、环保植物等 [18] 。
乌龙山国家地质公园植物资源丰富，有众多野生经济植物资源，参考相关资料 [18] [20] [42] ，将乌龙山国家地质公园的资源植物分为观赏植物、药用植物、油脂植物、纤维植物、食用植物、环保植物等11类(表10)。
植物资源的开发利用及建议：
1) 在保护中合理利用。很多经济植物是珍稀濒危植物，如药用植物八角莲Dysosma versipellis、黄花白及Bletilla ochracea、七叶一枝花Paris polyphylla、篦子三尖杉Cephalotaxus oliveri，观赏植物巴东木莲Manglietia patungensis、川黔紫薇Lagerstroemia excelsa，重要木材花榈木Ormosia henryi等均因为其重要的经济价值被大量采伐，因此要以保护为前提，应充分考虑可持续利用，不能对野生植物资源掠夺式的破坏，应积极开展品种繁育，通过适当引种驯化栽培，建立资源植物基地。
2) 注重新品种开发。乌龙山地质公园有很多重要的观赏植物，其中很多具有优良变异性状，可以引种驯化成为新品种。如我们目前刚成功登录的虎耳草属新品种“黑魁”(Saxifragastolonifera “HeiKui”)就是从乌龙山采集的虎耳草变异个体筛选培育而成的。此外还有诸如蔷薇属Rosa、樱属Cerasus、银莲花属Anemone、报春花属Primula等很多植物具有如重瓣、花色变异等优良变异性状在进一步引种、观察、培育之中。
Table 10. Resource plants of Oolong Mountain National Geopark
表10. 乌龙山国家地质公园的资源植物
3) 加强产品深加工。乌龙山国家地质公园具有众多药用、食用植物资源，这些资源基本处于粗放型的直接利用阶段，或是因为初产品不适宜直接利用而未被利用，如缫丝花是维生素C的重要来源，有维生素C之王的美誉，但因其果实表面带刺，难以入口，在当地尚很少被直接利用，更无加工成饮料制品之举，实为可惜。诸如此类植物资源，可以引种驯化，大面积种植，吸引外资，兴办果品、饮料加工厂，积极发展绿色食品产业。
5. 结论与讨论
乌龙山国家地质公园物种多样性丰富，截至目前，本区共有种子植物1256种，572属，144科，分别占全国植物的4.3%、18.4%、57.8%；占湖南种子植物的25.8%、43.7%、68.6%。综合科、属水平的地理成分可知，本区地理成分较为复杂，联系广泛，温带性质略占优势，同时深受热带植物区系影响，表现出温带–热带混杂，有由温带向热带过渡的趋势，这可能和本区复杂的地势地貌，特殊的地理位置，优越的气候环境相关，使得东西南北植物在此汇聚，物种多样性和区系成分丰富。本区单、寡种属的比例之高，一方面说明该区系植物物种构成多样性高，另一方面也反映出地质公园生境特殊，岩溶生境由于土壤贫瘠、干旱等特殊性质，具有很高的环境选择性，不能为多数植物所适应，在一定程度上抑制了属内种的繁衍和分化，具有更高的保护价值。本区有较多的古老、孑遗类群，如水杉Metasequoia glyptostroboides、红豆杉Taxus wallichiana var. chinensis等，这些都是起源白垩纪、侏罗纪或三叠纪的活化石，可能是因为本区是第四纪冰川的避难所，使得第三纪孑遗植物得以保存。另外，特有现象较为显著，有中国特有属23个，其中华中特有属4个，无本区特有属，中国特有种606种，占本区除世界广布种外剩余总种数的49.1%，居本区种的所有分布型之首。其中华中特有种75种，武陵山特有种9种，无本区特有种。一方面因为水热丰富、气候适宜等优越的地理气候条件，使得该区植被保存完好，地理位置特殊，地势地形复杂、独特，特有现象显著，另一方面，由于本区属于东西南北植物汇聚渗透之处，且本区所占范围非常有限，所以并未发展出本区特有属和特有种。乌龙山的综合系数并不是很高，远低于神农架、小溪。喀斯特地区的综合系数普遍较非喀斯特地区的低，在所比较的喀斯特地貌中，乌龙山的综合系数最高。另外，几个喀斯特地区的种属比也相对较低。这很有可能是受特殊岩溶生境的影响。相似性分析表明，几个相比较区域间乌龙山与德夯之间的亲缘关系最近，石灰岩地区之间的相似性系数较其与非石灰岩之间的高。说明石灰岩区系服从一般的植物地理分布规律，但又具其本身的特点。
综上区系特征表明，乌龙山国家地质公园是武陵山和华中区系的重要组成部分。本区种子植物区系科、属、种的地理成分分析结果基本与武陵山种子植物区系相吻合。本区北温带、东亚区系比较集中，古老、孑遗成分明显等性质符合华中区系的典型特征。综合系数和相似性分析均表明本区与华中其它岩溶区系联系紧密，为华中岩溶区系的典型代表。
乌龙山国家地质公园珍稀濒危及国家重点保护植物丰富，这些珍稀濒危植物因其重要的经济价值被滥采乱伐或其它人类活动，而导致其生境破坏等种种原因，生存严重受到威胁，亟待保护。
乌龙山国家地质公园植物资源丰富，这些资源植物蕴藏着巨大的开发潜力，很多植物具有良好的开发前景，应在不破坏资源的情况下，注意资源的合理开发和利用。
致谢
感谢吉首大学张代贵老师、中南林业大学喻勋林老师、湖南师范大学丛一艳博士、中国科学院植物研究所于胜祥博士、北京林业大学沐先运博士、浙江大学李攀博士、中南林业大学周建军、上海辰山植物园杜诚、王正伟以及众多植物分类QQ群中的众多植物爱好者在标本和照片的鉴定中给予的大力支持和帮助。感谢莫海波、李春、陈岳、付乃峰、赵斌、孙林、刘青青、刘阿梅以及司乘人员田代华在标本采集过程中提供支持和帮助。
基金项目
本研究由1) 上海市绿化和市容管理局攻关项目(F112421)；2) 国家自然科学基金资助项目( 31570199)；3) 国家科学技术部科技基础性工作专项( 2014FY110100)资助。
NOTES
*通讯作者。