混播对退化草地植物群落生长及物种多样性的影响

Effects of Mixed Sowing on Degraded Grassland Plant Community Growth and Species Diversity

摘要: 青海高寒地区建植人工草地有助于“黑土滩”的快速恢复，为了明确单、双子叶植物混播对退化草地修复的作用，在青藏高原三江源区高寒草甸极度退化区域种植单播青海草地早熟禾人工草地(AZ)、单播蕨麻人工草地(AE)及混播青海草地早熟禾 + 蕨麻人工草地(AH)，以天然草地(NP)为对照，试验采用野外群落调查和取样测定的方法，对4种草地群落类型进行研究分析。结果表明：1) 3种人工草地均能明显改变天然草地的物种组成和草地群落，增加播种植物的重要值；2) AH人工草地能增加群落整体株高，大幅度提高群落植被盖度、土壤含水率及植被地上、地下生物量；3) 3种人工草地显著降低天然草地的群落物种多样性，其中混播草地对其降低影响较小。由此可见，青海草地早熟禾与蕨麻混播对退化草地植物群落的生长及物种多样性具有积极的影响，这为高寒地区退化草地的生态快速恢复提供了一定的参考依据。

Abstract: The establishment of artificial grassland in the alpine area of Qinghai is conducive to the rapid recovery of “black soil beach”. In order to clarify the effects of mixed sowing of mono-dicotyledons on the restoration of degraded grassland, we selected one natural pasture (NP) as a comparison and three different adjacent artificial seeding regimes, namely P. pratensis L.cv. Qinghai (AZ), P. anserine (AE) and P. pratensis L.cv. Qinghai + Potentilla anserine (AH), to establish artificial grasslands for experimental comparison in the extremely degraded area of alpine meadows in the Sanjiangyuan area of the Qinghai-Xizang Plateau, and the experiments adopted the methods of field community surveys and sample determination. The four types of grassland communities were studied and analyzed. The results showed that: 1) The three kinds of artificial grassland plants can significantly alter species composition of natural pasture and community and increase the important value of seed plants. 2) AH artificial grassland can increase the whole plant height of community and substantially increase community vegetation coverage, soil moisture content and vegetation on the ground and underground biomass. 3) The three kinds of artificial grassland plants significantly reduced the species diversity of natural grassland community, and mixed grassland had little effect on the decrease. It can be concluded that mixed sowing of P. pratensis L.cv. Qinghai + Potentilla anserine has positive effects on the growth and species diversity of degraded grassland, which provides a certain reference basis for the rapid ecological recovery of degraded grassland in alpine regions.

1. 引言

青藏高原地区气候环境较为恶劣、生态系统十分脆弱[1]，在自然环境和人为等因素的影响下，部分高寒草甸严重退化，致使生态功能降低，为治理和恢复带来了较大难度[2] [3]。为此，加强高寒地区黑土滩退化草地修复的研究对退化草地资源恢复具有重要意义[4]。建植人工草地是恢复黑土滩最有效的方法，且已广泛应用[3]，而优质高产的牧草建植人工混播草地，调控种间竞争与互利作用的相对大小，使混播草地具有和保持混播优势是目前草业工作者研究的主要方向之一[5]。青海草地早熟禾(Poa pratensis L.cv. Qinghai)是高寒地区野生驯化牧草新品种，在青藏高原地区建植黑土滩人工草地具有较大潜力，并得到广泛研究[6]-[9]。蕨麻(Potentilla anserine)是多年生双子叶的匍匐茎植物[10]，具有较强的适应性和无性繁殖能力，对植物群落的生长及生境特征具有明显影响，且能降低高寒草甸退化程度，对退化草甸有着无可替代的作用[11] [12]。为此，采用高寒地区乡土驯化草种青海草地早熟禾与蕨麻，研究不同种植方式下人工草地对高寒草甸植被群落生物量及物种多样性的影响，以期为三江源区人工混播草地建植提供依据，也为不同种植管理模式下人工草地植被变化的生态学意义提供参考。

2. 材料与方法

2.1. 研究区概况

试验地点位于青海省果洛州甘德县江千乡(N34˚09'24", E100˚26'25")，海拔3777 m，属高原寒冷气候类型，年均气温−1.4℃，最冷月1月的平均气温为−12.6℃，最热月7月的平均气温为9.1℃，牧草生长季为156 d左右，无绝对霜期。年均降水量514.6 mm，多集中在6~8月，年均相对湿度61%。土壤以高山草甸土为主，土壤发育年轻，土层浅薄。

2.2. 研究方法

1) 样地选取。本研究于2021年7月开展。研究区域高寒草原主要用于冬春季自然放牧，选取该天然草地(natural pasture, NP)作为对照；设置单播青海草地早熟禾人工草地(AZ)、单播蕨麻人工草地(AE)、青海草地早熟禾–蕨麻混播人工草地(AH)，共计4种草地类型(表1)，分别记为NP、AZ、AE和AH。以上所选人工草地均于2019年6月建植，为3龄草，单播青海草地早熟禾播种量为3 g/m²，单播蕨麻播种量为22 g/m²，混播草地青海草地早熟禾为1.5 g/m²、蕨麻为11 g/m²。其中，AZ人工草地采用撒播，播种深度不深于1 cm，覆土并镇压；AE采用条播，行间距和株间距均为15 cm，播种深度为4~5 cm；AH中先条播蕨麻，播种深度为5~7 cm，行间距和株间距均为20 cm，然后撒播青海草地早熟禾，播种深度不深于1 cm，覆土，镇压。施肥磷酸二铵200 kg·hm⁻²，播深2 cm。每年6月份追肥尿素300 kg·hm⁻²。样地位置较为接近，从而保证环境因子的尽可能相近。人工草地是在极度退化的天然草地翻耕的基础上建植。每个处理设置3个重复样地，每个重复面积为20 m × 20 m。

Table 1. Condition of different sites

表1. 不同样地状况

样地	经纬度	海拔/m	种植物种	物种类型
NP	N34˚09'24", E100˚26'25"	3895		多年生与一年生
AZ	N34˚09'10", E100˚26'09"	3779	青海草地早熟禾	多年生，单子叶
AE	N34˚09'16", E100˚26'15"	3778	蕨麻	多年生，双子叶
AH	N34˚09'18", E100˚26'19"	3777	蕨麻 + 青海草地早熟禾	多年生，单双子叶

注：NP为天然草地；AZ为单播青海草地早熟禾人工草地；AE为单播蕨麻人工草地；AH为青海草地早熟禾与蕨麻混播人工草地。

2) 群落调查。2021年7月30号在4种群落类型中各选取地势较为一致，具有代表性的30 m × 30 m的样地，每个样地内随机选取5个0.5 m × 0.5 m的样方，分别进行群落学调查，调查内容包括群落总盖度、物种盖度、植物种类、在小区内随机测量5个同种植物的株高，计算其平均值。

3) 生物量测定。将每个样方里的植物分别齐地面刈割，现场分种称取鲜重，并分别装入信封，带回实验室在105℃下杀青30 min后转到75℃烘至恒重并测定其干重。地下生物量采用直径6 cm的根钻测定地下生物量，在上述剪去地上植被的所有样方内沿对角线取3钻土，每钻分别取0~30 cm的带根土壤，然后用铁筛将根在水中清洗干净，并在80℃的烘箱内烘24 h至恒重，称重，取均值。

4) 土壤含水量测定。采用土钻法取样，用烘干法测定，取表层土壤，即0~10 cm，每个样地取样4个，置于铝盒中。用天平称量湿重M₁，放在105℃的烘箱内烘至恒重，待冷却后称得土样干重M₂，计算含水量公式为：$M\%=\left(M_1-M_2\right)/M_2\times 100\%$ 。

5) 物种多样性计算。计算公式如下[13]：

Shannon-Wiener多样性指数：

$H={\displaystyle {\sum }_{i=1}^S{P}_i\ln P_i}$ (1)

式中：P_i = n_i/N，n_i = 种i的个体数，N = 样本总体个数，S为物种数。

Pielou均匀度指数：

$E=H/\ln S$ (2)

式中：S为物种数。

Simpson优势度指数：

$D=1-{\displaystyle \sum P_i^2}$ (3)

式中：P_i = n_i/N，n_i = 种i的个体数。

物种重要值 = (相对盖度 + 相对高度 + 相对生物量)/3 × 100%

物种丰富度指数 = 物种数 = S

6) 混播草地对天然草地的影响程度。具体计算方法如下，参照官惠玲等[14]的计算方法。

$I=\left(I_A-I_P\right)/I_P\times 100\%$ (4)

式中：I为测算的混播草地对天然草地的影响程度；I_A为各类人工草地群落的生物量或多样性指数；I_P为天然草地群落测定的生物量或多样性指数。

2.3. 数据分析

试验数据采用SPSS 23.0软件进行统计分析、单因子方差分析和独立样本t检验，差异显著性运用Duncan检验法进行多重比较。

3. 结果与分析

3.1. 群落特征

如表2所示，4种群落中NP物种数共有22种，AZ和AE物种数分别为4种和5种，AH物种数相对于单播人工草地略有增多，共有8种。AH混播群落中中华羊茅(Festuca sinensis)和溚草(Koeleria cristata)的重要值显著高于NP (P < 0.05)。不同群落中，西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)的重要值AE最大，并且显著高于其他3种样地(P < 0.05)，AZ次之，但显著高于其他2种样地(P < 0.05)。AE群落云生毛茛(Ranunculus longicaulis)的重要值显著高于其他群落(P < 0.05)。4种群落植被的盖度中AH最大，为96.33%，并且显著高于其他3种样地(P < 0.05)，AE次之，但显著高于其他2种样地(P < 0.05)。可见，青海草地早熟禾与蕨麻混播可显著提高植被盖度。

Table 2. Community characteristics and species composition of sites

表2. 样地群落特征及物种组成

物种		重要值
		NP		AZ		AE	AH
青海草地早熟禾P. pratensis cv. Qinghai				87.26 ± 0.41^**			47.17 ± 0.83
蕨麻P. anserina		5.06 ± 1.41^c				63.49 ± 0.84^a	26.02 ± 0.95^b
中华羊茅F. sinensis		1.41 ± 1.41					6.99 ± 0.39^*
溚草K. cristata		1.85 ± 1.85					5.52 ± 0.12^*
冷地早熟禾Poa crymophila		4.51
垂穗披碱草Elymus nutans		10.09
草地早熟禾P. pratensis		6.85
紫花针茅Stipa purpurea	4.00
褐穗苔草Carex brunnescens	9.20
矮生嵩草Kobresia humilis	4.55
高山嵩草Kobresia pygmaea	3.10
西伯利亚蓼P. sibiricum	3.66 ± 0.53^c		7.52 ± 0.59^b		11.06 ± 0.81^a		3.46 ± 0.02^c
云生毛茛R. longicaulis	4.65 ± 0.81^b		3.94 ± 0.12^b		9.77 ± 0.19^a		5.00 ± 0.17^b
细叶亚菊Ajania tenuifolia	2.50 ± 0.29^b				6.44 ± 0.19^a		2.17 ± 0.08^b
青海大蓟Lamiophlomis rotata			0.92 ± 0.92				3.66 ± 0.31^*
青海刺参Morina kokonorica Hao					9.24
狗娃花Heteropappus hispidus	7.54
紫菀Aster tataricus	11.34
秦艽Gentiana straminea	5.16
地锦Parthenocissus tricuspidata	0.93
甘肃马先蒿Pedicularis kansuensis	4.31
肉果草Lancea tibetica	2.17
独一味Lamiophlomis rotata	4.70
矮火绒草Leonto podium nanum	1.94
婆婆纳Veronica didyma	1.46
物种数	22 ± 1.53^a		4 ± 0.00^c		5 ± 0.58^c		8 ± 0.58^b
盖度%	86.00 ± 1.00b^c		83.67 ± 1.86^c		89.67 ± 0.88^b		96.33 ± 0.88^a

注：同行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)，相同字母表示差异不显著(P > 0.05)。^*表示两者间t检验显著(P < 0.05)，^**表示两者间t检验极显著(P < 0.01)。下同。

3.2. 群落植被株高的影响

如表3所示，AZ和AH两者的群落高度均显著高于NP和AE群落株高(P < 0.05)。AH中的青海草地早熟禾植株高度为72.07 cm，显著高于AZ的株高(P < 0.05)。AH群落的蕨麻株高为12.37 cm，显著高于AE和NP (P < 0.05)，AE次之，但显著高于NP。AH群落中西伯利亚蓼、云生毛茛、细叶亚菊等杂类草的株高均显著高于其他群落。可见单子叶植物与双子叶植物混播可以显著增加植物的株高，促进植被群落的生长。

Table 3. Plant height in different communities

表3. 不同群落植被株高

物种	株高
	NP	AZ	AE	AH
群落高度	6.43 ± 0.09^b	25.31 ± 1.39^a	6.56 ± 0.05^b	23.25 ± 0.64^a
青海草地早熟禾P. pratensis cv. Qinghai		63.5 ± 2.06		72.07 ± 1.51^*
蕨麻P. anserina	5.00 ± 0.58^c		8.17 ± 0.44^b	12.37 ± 0.65^a
西伯利亚蓼P. sibiricum	3.67 ± 0.44^d	11.20 ± 0.76^b	8.07 ± 0.18^c	13.33 ± 0.33^a
云生毛茛Ranunculus longicaulis	5.67 ± 0.88^b	7.17 ± 0.44^b	7.87 ± 0.13^b	15.40 ± 2.09^a
细叶亚菊A. tenuifolia	4.00 ± 0.29^b		4.53 ± 0.27^b	8.00 ± 0.70^a

3.3. 群落生物量差异

1) 地上生物量

由图1可知，4种群落植被的地上生物量中A的地上生物量最高，为243.01 g/m²，显著高于其他群落的地上生物量(P < 0.05)。而AZ地上生物量次之，为192.69 g/m²。AZ与NP均显著高于AE (70.56 g/m²)。可见混播可以显著增加地上生物量。

2) 地下生物量

由图2可知，4种群落植被地下生物量中混播群落AH的地下生物量最高，为839.97 g/m²，显著高于(P < 0.05)其他3种群落的地下生物量。而AE的地下生物量次之，为672.11 g/m²。可见单子叶植物与双子叶植物混播可以显著增加地下生物量。

Figure 1. Aboveground biomass in different community types

图1. 不同群落类型地上生物量

3.4. 土壤含水率

由图3可知，4种样地植被土壤的含水率存在一定差异，其中混播群落AH的土壤含水率最高，为28.53%，并且显著高于(P < 0.05)其他3种样地，AZ样地土壤含水率次之，为26.36%。由此可见，单子叶植物与双子叶植物混播可以显著提高土壤含水率。

3.5. 群落多样性

物种的多样性及均匀度越高，反映群落越稳定[15]。由表4可知，4个群落的Shannon-Wiener和Simpson指数均有较大差异。NP群落最大，分别为2.623和0.921，显著高于AZ、AE和AH (P < 0.05)。AH群落的Shannon-Wiener和Simpson指数次之，为1.520和0.696，并且显著高于AZ和AE (P < 0.05)。

Figure 2. Belowground biomass in different community types

图2. 不同群落类型地下生物量

Figure 3. Soil water content in different community types

图3. 不同群落类型土壤含水率

Table 4. Community species diversity in different grasslands

表4. 不同草地群落物种多样性

处理	多样性指数Shannon-Wiener	均匀度指数Pielou	生态优势度指数Simpson
NP	2.623 ± 0.055^a	0.933 ± 0.019^a	0.921 ± 0.004^a
AZ	0.470 ± 0.028^d	0.395 ± 0.009^c	0.225 ± 0.008^d
AE	1.155 ± 0.015^c	0.718 ± 0.010^b	0.562 ± 0.009^c
AH	1.520 ± 0.008^b	0.731 ± 0.004^b	0.696 ± 0.004^b

AE为1.155和0.562，显著高于AZ (0.470、0.225)。4个群落的Pielou指数也存在较大差异，其中NP群落最大，为0.933，显著高于AZ、AE和AH (P < 0.05)，AH群落的Pielou指数次之，为0.731，并且与AE均显著高于AZ (P < 0.05)，AZ的Pielou指数最低，为0.395。

3.6. 不同人工草地对天然草地群落生物量及多样性影响的差异

由图4可知，样地中除AE相比于天然草地的总生物量有所降低外，其他2种人工草地的种植能整体上提高总生物量。其中，AH群落对天然草地地上、地下和总生物量的影响均显著高于AE和AZ群落(P < 0.05)。AE对天然草地地上生物量的影响显著小于其他2种人工草地(P < 0.05)。

Figure 4. Effects of different artificial grasslands on community biomass

图4. 不同人工草地对群落生物量的影响

相反，由图5可知，3种人工草地的种植均降低了天然草地的物种多样性。其中，3种样地群落的Shannon-Wiener均有显著影响(P < 0.05)，其中AZ降低最大，其次是AE，AH降低最小。AZ对Pielou指数的影响显著小于其他2种人工草地(P < 0.05)。3种样地群落的Simpson指数的影响也存在一定差异，均显著降低NP的Simpson指数影响(P < 0.05)，其降低程度排序为AE > AZ > AH。

4. 讨论

退化草地人工恢复措施中植物混播是一种较好的恢复方式，由于混播模式的不同，造成许多指标的研究结果差异较大[16]。青海草地早熟禾与蕨麻，两者为不同科植物，形态差异较大，草地早熟禾呈直立状，蕨麻呈垫状匍匐地面，加之混播可以充分地利用光、肥、气、热等自然资源，导致其种间竞争力存在明显差异，两种植物混播均在高度、盖度乃至土壤水分上具有明显优势，本研究中混播群落的地上与地下生物量、土壤含水量均显著高于天然草地以及其他单播群落，这与王京等[17]的研究结果相似。本研究与李文等[18]、刘启宇等[5]的研究结果相似，混播处理生物量显著高于单播处理，混播有增产效果。但候宪宽[19]对于早熟禾单播、混播模式(禾草 + 禾草)的研究结果不同，研究显示，单播草地的地上生物量高于混播草地，与本研究结果相反，分析原因可能是本研究所采用的是单子叶与双子叶植物混播，在生理、形态等特征差异较大，在生长过程中可能存在互补关系，能最大化资源合理利用，青海草地早熟禾

Figure 5. Effects of different artificial grasslands on community species diversity

图5. 不同人工草地对群落物种多样性的影响

与蕨麻之间可能在生长上存在一定的促进作用。

不同植物种间竞争力存在明显差异，种间竞争影响种群数量[20] [21]。混播对高寒草地的物种丰富度有较大的影响。本研究中，3种人工草地的物种数、多样性指数、均匀度指数、生态优势度指数大小排序均为AH > AE > AZ，可见混播可以增加植被物种数和多样性。可能在混播人工草地群落演替过程中，主要种的优势地位发生替代变化程度，外来杂草的入侵以及空间、养分的竞争明显，物种多样性和均匀性随着自然演替而增大[22]，混播能更好地发挥各物种不同的适应性，丰富物种多样性，提高草地的生态稳定性，延长草地寿命[23]，祁军等[24]的研究结果也表明，豆禾草混播可以提高群落物种多样性。单播群落中物种多样性较少，只有个别杂类草，分析这是由于两种草均是多年生植物，具有发达的地下根茎，无性繁殖能力强，随着人工草地的自然演化，根茎侵占能力不断增加，导致其他物种较少。两者混播群落中物种数比单播群落物种数较多，而官惠玲等[14]的研究结果显示，不同单播单子叶植物人工草地的群落多样性相对于混播群落较多，分析可能由于本研究的混播选取的材料两者形态特征差异较大，存在有一部分未被利用的空间，可能有利于其他植物的生长。

5. 结论

在青藏高原三江源区高寒草甸极度退化区，单播青海草地早熟禾、单播蕨麻及混播青海草地早熟禾 + 蕨麻均能明显增加播种植物的重要值，改变草地物种组成。混播青海草地早熟禾 + 蕨麻能显著增加群落株高、盖度、地上与地下生物量及土壤含水率，且物种多样性显著高于单播群落。青海草地早熟禾 + 蕨麻混播有助于促进植物生长，快速恢复退化草地。

基金项目

青海省科学技术厅项目(2019-ZJ-987Q)。

NOTES

^*通讯作者。