基于MaxEnt模型的云杉潜在分布模拟

Potential Distribution Simulation of Picea asperata Based on MaxEnt Model

摘要: 目的：云杉(Picea asperata Mast.)作为中国西秦岭、横断山区、四川盆地及其边缘地区的主要建群树种，在维系地区生态平衡、水土保持以及林木资源供给等方面具有重要作用。方法：本研究基于40个云杉自然分布样点，利用最大熵模型(MaxEnt)探究云杉在主要气候因子影响下的潜在适宜分布区。结果：MaxEnt模型的潜在分布模拟结果具有极高精确度，所有模型的AUC值均大于0.99；气候因子响应曲线表明温度(温度季节性变化)是限制云杉分布的主导因子；经过模拟得到的云杉潜在分布区范围约46.79万km²，高适生区面积为3.05万km²，中适生区面积为8.93万km²，低适生区面积为34.81万km²。结论：云杉高适生区的精确预测可为森林管理提供针对性的保护和种植策略，建议在高适生区将云杉种植作为生态恢复和造林项目的主要树种。

Abstract: Objective: Picea asperata Mast. is the main constructive tree species in the western Qinling Mountains, Hengduan Mountains, Sichuan Basin and its marginal areas in China. It plays an important role in maintaining regional ecological balance, soil and water conservation, forest resources supply and so on. Method: Based on the natural distribution of 40 P. asperata samples, the maximum entropy model (MaxEnt) was used to explore the potential suitable distribution area of P. asperata under the influence of main climatic factors. Result: The results showed that the potential distribution simulation of MaxEnt model had extremely high accuracy, and the AUC values of all models were greater than 0.99. The response curve of climatic factors showed that temperature (seasonal variation of temperature) was the dominant factor limiting the distribution of P. asperata. The potential distribution area of P. asperata obtained by simulation was about 467,900 km², the high suitable area was 30,500 km², the medium suitable area was 89,300 km², and the low suitable area was 348,100 km². Conclusion: The accurate prediction of P. asperata at high suitable area can provide targeted protection and planting strategies for forest management. It is suggested that P. asperata planting should be the main tree species for ecological restoration and afforestation projects at high suitable area.

1. 引言

云杉(Picea asperata Mast.)隶属于松科(Pinaceae)云杉属(Picea)，是一种中国特有的常绿乔木。主要分布于我国西秦岭、横断山区、四川盆地及其周边地区，海拔介于1800至4000米之间[1]。云杉因其独特的生物学和生态学特性，在生态系统服务、林业资源可持续利用、生物多样性保护、环境修复等方面具有重要价值[2]，是高海拔脆弱生态地区主要的优质造林树种[3] [4]。目前对云杉的研究主要集中在育苗造林[5]、病虫害防治[6]、生态化学计量特征研究[7]等。然而受气候变化、人类活动、生境破碎化加剧等影响[8]，导致云杉生长区域缩减，林分质量下降，严重威胁到地区生态系统的稳定性和生物多样性[9]。研究表明，四川盆地以及川西高原等地区在2000~2015年降水减少、气温增加，气候变化对植被覆盖度变化产生明显抑制作用的地区占到总研究区面积的12.22% [10]，主要分布在川西高原和山地区域。云杉作为高海拔地区主要造林树种，研究限制云杉分布的主要气候因子，并模拟云杉的潜在地理分布，有利于云杉在林业生态工程和地区生态恢复建设中的合理种植和推广。

物种分布模型(Species Distribution Model, SDM)是物种分布预测的重要方法[11]，该原理以生态位理论为基础，通过整合物种出现点数据和生态环境变量，采用数学和统计方法预测物种在地理空间上的分布概率，从而预测物种潜在分布区域的生态位模型[12]。物种分布模型的选取要与研究物种的特性相结合，目前主要有最大熵模型(MaxEnt)、生物气候分析系统(BIOCLIM)、生态位因子分析模型(ENFA)、分类与回归树模型(CART)等[13]。与其它物种分布模型相比，MaxEnt模型灵活性高，处理非线性关系的能力强，在数据有限的情况下，预测结果直观[14]。已被广泛应用于生态环境修复、入侵物种分布模拟、动物适生环境预测、病虫害适生区预测研究等。

本研究拟利用野外采集分布点数据，基于气候相似性原理，利用最大熵模型，绘制影响云杉生长的主要环境因子的响应曲线，探讨限制云杉分布的主要气候因子，模拟当前气候条件下云杉的潜在分布面积，以期为云杉的合理种植和生态修复提供科学依据。

2. 数据来源与分析

2.1. 云杉现有地理分布数据的收集

获取云杉的地理分布数据渠道主要有以下几方面：1) 中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/)，通过云杉拉丁名进行主要检索；2) 中国国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/)；3) 教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/list/locality)，搜寻云杉的已有记录标本样点，获得较为明确样点的经纬度坐标，确保样点分布可以覆盖所有主要的生态区和地形，减少由于人类活动如林业、农业等造成的干扰，获得较为明确样点的经纬度坐标，将40个地理分布点标记为现有云杉分布区域，如图1所示。

注：该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4619号的标准地图制作，底图无修改。

Figure 1. Distribution of P. asperata Mast sampling points

图1. 云杉采样点分布

2.2. 气候数据的获取

气候环境数据来源于WorldClim (https://worldclim.org/)提供的最新数据。该网站于2020年1月更新了与降雨和温度(1970~2000年)有关的19个生物气候变量(表1)。将以上19个通用格式的生物气候变量数据转换为ASCII格式文件，直接导入MaxEnt软件。

Table 1. Climate variable data

表1. 气候变量数据

数据图层编号	数据说明	环境变量	数据说明
bio01	年均温(℃)	bio10	最暖季均温(℃)
bio02	月均温度变幅(℃)	bio11	最冷季均温(℃)
bio08	最湿季均温(℃)	bio12	年降雨(mm)
bio03	等温性(%)	bio13	最湿月降雨(mm)

续表

bio04	温度季节性变化	bio14	最干月降雨(mm)
bio05	最暖月最高温度(℃)	bio15	降雨季节性变化
bio06	最冷月最低温度(℃)	bio16	最湿季降雨(mm)
bio07	温度年变幅(℃)	bio17	最干季降雨(mm)
bio08	最湿季均温(℃)	bio18	最暖季降雨(mm)
bio09	最干季均温(℃)	bio19	最冷季降雨(mm)

2.3. 潜在分布区模拟

本研究使用最大熵模型MaxEnt软件，将筛选出的40处云杉样75%的分布点作为训练数据，25%作为测试集进行模型检验，然后绘制受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic, ROC)进行评估。采用ROC曲线下方面积(area under the ROC curve, AUC)对其模拟结果的精确度进行评估，AUC取值范围为[0~1.0]，AUC值越大，模型的可信度越高。值于0.5~0.7表示模型预测精度较差，值于0.7~0.9表示一般，值大于0.9时说明预测精度较好。利用MaxEnt软件中的刀切法(Jackknife)，自动生成环境变量贡献率来检验不同环境变量限制云杉地理分布的重要性大小。环境变量贡献率表示在模型迭代过程中，对模拟位点拟合的结果，贡献率越高表明环境因子限制天山云杉地理分布的重要性越大。

基于MaxEnt软件生成的阈值，利用ArcGIS软件中自然断点法将云杉当前时期的适宜分布划分为4个等级：不适区(<0.10)、低适区(0.10~0.30)、中适区(0.30~0.60)、高适区(>0.60)。将其云杉地理信息导入世界标准地图，比较预测云杉适宜分布区与其现实分布区的一致性，检验其模拟结果可信度。采用ArcGIS融合工具统计计算其云杉适宜分布区面积。

3. 结果与分析

3.1. 模拟预测精度评价

基于云杉全分布范围内共40个样本，以随机选取的10个训练样本为例在MaxEnt构建模型。根据结果显示，其训练集AUC值为0.998，测试集AUC值为0.999，训练集和测试集均大于0.9，并明显大于随机预测分布模型的AUC值，根据AUC的评估标准，本研究预测模型的准确度达到较高的标准，由图2所示的测试集AUC训练数据是最大的一次，表明MaxEnt模型模拟所得到云杉潜在分布区具有极高的准确性。

3.2. 影响云杉分布的主导因子

在MaxEnt模型运行过程中自动生成的各因子贡献率见表2。由表2可知，贡献率排名前六的气候因子分别为：温度季节性变化(bio04)为27.9%，其贡献率最高，其次是年降雨(bio12)为15.4%、最湿季均温(bio08)为12.6%、等温性(bio03)为8.9%、最干月降雨(bio14)为7.7%、最冷季降雨(bio19)为7.1%，以上六个环境变量累积贡献率达到79.6%，对云杉的潜在分布具有重要影响。其中温度变量(bio04、bio08、bio03)累积贡献率为49.4%，降水变量(bio12、bio14、bio19)累积贡献率为 30.2%，说明温度是影响云杉的主要气候因子。

3.3. 云杉分布区的气候特征

图3为6个主要气候因子对云杉适生度的响应曲线，可以发现当植物的存在概率大于0.60时，对应环境因子最适合植物生长，结果显示年降雨为698~773 mm、最干月降雨为6.4~9.6 mm、最冷季降雨为19.7~41.3 mm、等温性>39.1%、最湿季均温为9.2℃~12.7℃时最适合云杉生长，温度季节性变化为623.2~701.5时，云杉的存在概率最大。

Figure 2. (ROC) curve for predicting the potential distribution of P. asperata based on MaxEnt model

图2. 基于MaxEnt模型预测云杉潜在分布的受试者工作特征曲线(ROC)曲线

Table 2. Current environmental variables and their contribution rates

表2. 当前环境变量及其贡献率

环境变量	描述	贡献率%	环境变量	描述	贡献率%
bio04	温度季节性变化	27.9	bio15	降雨季节性变化	2.3
bio12	年降雨(mm)	15.4	bio06	最冷月最低温度(℃)	1.8
bio08	最湿季均温(℃)	12.6	bio02	月均温度变幅(℃)	0.4
bio03	等温性(%)	8.9	bio01	年均温(℃)	0.2
bio14	最干月降雨(mm)	7.7	bio05	最暖月最高温度(℃)	0.1
bio19	最冷季降雨(mm)	7.1	bio09	最干季均温(℃)	0
bio11	最冷季均温(℃)	6.1	bio13	最湿月降雨(mm)	0
bio10	最暖季均温(℃)	3.8	bio17	最干季降雨(mm)	0
bio07	温度年变幅(℃)	3.2	bio18	最暖季降雨(mm)	0
bio16	最湿季降雨(mm)	2.6

Figure 3. The probability response curve of the main climatic factors affecting the distribution of P. asperata

图3. 影响云杉分布的主要气候因子存在概率响应曲线

3.4. 云杉在我国的潜在分布区及适宜性评价

图4是基于MaxEnt模型预测的云杉潜在分布区面积，其中高适生区主要位于我国四川大部分地区，以及甘肃南部和西藏也有小范围分布，面积约为3.05万km² (表3)。

中适生区主要位于四川中部、西部及北部、西藏东部、甘肃东南部及西南部、陕西少量分布，面积约为8.93万km² (表3)；低适生区主要位于四川南部及西部、甘肃东南部分地区、青海东部及南部、陕西南部(秦岭)少量地区波及，以及云南、西藏少部分区域均有适生区分布，面积约为34.81万km² (表3)。除以上地区以外，本研究范围内的其他地区为云杉生长低适生区，不适宜云杉生长。

注：该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4619号的标准地图制作，底图无修改。

Figure 4. Potential distribution of P. asperata in China predicted by MaxEnt model

图4. 基于MaxEnt模型预测的云杉潜在分布示意图

Table 3. Area of potential distribution area of P. asperata

表3. 云杉的潜在分布适生区面积

等级	高适生区	中适生区	低适生区
模拟面积/km^2	3.05 × 10^4	8.93 × 10^4	34.81 × 10^4

4. 讨论

MaxEnt模型已被广泛应用于生态学、生物地理学、保护生物学等领域，通过MaxEnt生态位模型结合环境变量进行分析，从而推算物种的生态需求和模拟物种的潜在分布[15]。总体而言，样点数量以及空间分布都会影响模型预测的结果，一般样点数量与模拟结果准度成正比。但有研究表明MaxEnt模型在小样本量模拟过程中能够抵消过度拟合的趋势，其预测结果也有高准确性[16]，这是因为物种的地理分布受多种环境因素影响。同时，样本点在空间上的分布差异也会影响模拟的结果。本研究利用MaxEnt模型模拟了云杉在我国的潜在分布区，结果表明，AUC值(训练集和测试集数据)均大于0.9，表明其预测结果较好，同时也说明本研究对云杉分布的模拟结果精度较高。

物种分布受多种因素共同影响，在宏观尺度的研究中，气候往往成为影响物种分布的主导因子[17]。物种响应曲线阐述了环境因子与物种出现概率间的关联性[18]，显现出物种对其分布范围内环境条件的耐受能力，结果表明影响云杉分布的主要气候因子为温度季节性变化、最湿季均温、等温性、年降雨、最干月降雨、最冷季降雨，其中最主要的气候因子是温度。云杉多生长于高山、亚高山地区的阴坡和半阴坡，生长条件偏温凉[19]，其生长过程与温度的波动密切相关[20]。温度通过影响植物光合作用、呼吸作用等生理过程，限制植物的生长、发育与种子的成熟和萌发[21]，高温会导致植物光合作用受阻[22]、生理代谢异常[23]、水分胁迫[24]等，从而影响植物生长分布；低温对云杉从细胞到组织、器官以及整个植物个体生长速率和生殖能力等方面都有不良影响[25]，抑制植物生长，导致植物存活率下降。如冻害作用，低温会导致植物细胞内的水分结冰，造成细胞壁破裂和细胞膜受损[26]，从而引发组织坏死和植株死亡。以及在低温环境下，土壤中的营养元素的有效性通常会下降[27]，限制云杉的根系吸收营养的能力，影响其生长发育。这种温度敏感性成为限定其分布范围的一个主要因子[28]。因此温度季节性变化要求云杉必须能够适应低温条件，这通过增强细胞抗冻性，减少细胞内水分的冻结损伤等机制实现[29]。这种抗寒能力使云杉能够在寒带和部分高山地区成功生存和繁衍[30]。是造成云杉对高寒地区具有独特适应性的重要原因。

本研究表明，当前气候条件下，云杉的潜在分布区位于四川中部和西部及北部、西藏东部少量分布、甘肃东南部及西南部、青海东部及南部、陕西南部(秦岭)少量的分布。但预测生成的分布区大于云杉实际分布，原因可能是云杉抗逆性较差，极易受到病虫害威胁和干扰，气候变暖为一些病虫提供适宜生存环境。如虫蛹在过冬时，因气温升高、土壤湿润，提高了害虫的成活率，导致来年虫害概率升高[31]，限制云杉生长分布。本文着重探讨物种分布格局响应气候变化的关系，尚未考虑海拔、坡向、等地理空间因素[32]。物种的现实分布受到多重因素影响，如种内种间关系[33]、种子传播条件[34]、人类活动[35]等都可能会造成预测的潜在分布区域大于实际生长区域的结果。尽管如此，根据MaxEnt模型得出的云杉潜在适宜分布区均具有气候相似性的特点，表明云杉具有较高的恢复能力，可为上述地区的生态保护、树种栽培等提供理论依据。

5. 结论

本文通过最大熵模型结合ArcGIS等工具对云杉的潜在分区进行模拟，影响云杉分布的主要气候因子为温度和降雨，适宜云杉生长的温度季节性变化、最湿季均温、年降雨、最干月降雨的阈值分别为623.2~701.5、9.2℃~12.7℃、698~773 mm、6.4~9.6 mm。云杉高适生区主要集中于我国四川大部分地区，甘肃南部及西藏也有少量分布，建议在云杉高适生区内建立自然保护区，为云杉提供更好的保护条件。对于云杉中低适生区，如四川中部、西部及北部、甘肃东南部分地区、青海东部及南部、陕西南部，以及云南、西藏少部分区域应维系好当地生态系统平衡，确保在未来气候变化的负面影响下云杉适生区面积不再缩减。

基金项目

国家自然科学基金项目(31860197)。

NOTES

^*通讯作者。