不同放养密度对黄河口盐碱池塘中华绒螯蟹生长的影响

Effects of Different Stocking Density on the Growth Performance of Chinese Mitten Crab (Eriocheir sinensis) during the Adult Stage in Saline-Alkali Ponds of the Yellow River Estuary

摘要: 为探究黄河口盐碱池塘中不同放养密度对华绒螯蟹个体生长的影响，设置低、中、高(密度分别为2.25、3.00、3.75 ind./m²) 3个放养密度，比较各密度组不同周龄雌雄个体质量及增重变化规律，建立体质量与养殖周龄的Logistic拟合生长模型，对甲壳长、甲壳宽、体高与体质量的关系进行曲线拟合。结果表明，中华绒螯蟹不同放养密度对养殖个体增重率(WGR)、特定增重率(SGR)、单位面积产量、成活率及8~19周龄个体质量影响均不显著(P > 0.05)，但多重比较显示养殖终末期29周龄低密度组雌性个体质量明显高于高密度组；不同放养密度下构建的体质量生长模型R²均超过0.99，能反映不同密度下雌雄个体生长规律，0~25周龄，各密度组生长旺盛，25周龄后高密度组预计绝对生长速率及相对生长速率最高，拐点周龄显示不同密度可影响中华绒螯蟹生长发育过程的快慢；不同放养密度下中华绒螯蟹同一形态性状与体质量的最佳拟合曲线类型及其数量有所不同，甲壳长、甲壳宽与体质量的拟合度高，因此在育种和养殖实践中应主要考虑甲壳长和甲壳宽。本研究表明，不同放养密度对中华绒螯蟹养殖产量及成活率无明显影响，但可影响其个体生长规律及形态构建。

Abstract: In order to investigate the effects of different stocking densities on the growth and production of Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) in saline-alkali ponds at the Yellow River Estuary, under the condition of no artificial oxygenation facilities, three stocking densities (2.25, 3.00, 3.75 ind./m², referring to low, medium, and high density groups respectively) were used to analyze the yield and growth of the crab at Yellow River estuary. We compared the changes in body weight and weekly weight gain of different density groups at different stage, established a Logistic fitting growth model for body weight and age of breeding weeks, and fitted the curves between the carapace length, carapace width, body height and body weight during the cultivation period. The results showed that: there is no significant difference in the weight gain rate (WGR), specific growth rate (SGR), yield, survival rate and 18~19 weeks old body weight between the different densities; All R² values of Logistic fitting growth models are greater than 0.99, indicating that the equation can well fit the growth curves of individuals at different densities. At 0~25 weeks of age, the Chinese mitten crab in each density group grows vigorously. After 25 weeks of age, the Chinese mitten crab in the high-density group is expected to have the highest WGR and SGR; furthermore, it can be inferred from the age of the inflection point that different densities maybe can affect the speed of growth of Chinese mitten crab; The curve fitting shows that the best fitting equation between the same trait and body weight is different under different stocking densities, and the R² values between the carapace length, carapace width and body weight are relatively large. In breeding and breeding practices, it is advisable to mainly consider the length and width of the carapace. In summary, it can be concluded that under the condition of no artificial oxygenation facilities, the stocking density settled in this article has no significant impact on the yield and survival rate of Chinese mitten crab in saline alkali ponds at the Yellow River estuary, but different stocking densities can affect their weight growth patterns and morphological construction, and the stocking density of Chinese mitten crab in the saline alkali pond at the Yellow River Estuary under the conditions of this study is 2.25 ind./m².

1. 引言

中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)俗称大闸蟹、河蟹等，是我国重要的水产养殖对象。自20世纪80年代[1] [2]中华绒螯蟹人工育苗取得重大突破以来，其增养殖产业逐步兴起，2000年后，进入快速发展期[3]，由于粗放管理、水域环境污染等问题，各地湖泊清网退湖使得2015年产量达到峰值后下降，近十年来，随着渔业结构调整及生态高效养殖模式的推广，生态养殖技术日趋成熟，其产量稳中有升[4]，2022年我国中华绒螯蟹产量达815,318 t，较2017年增加64,373 t [5] [6]。盐碱地渔业资源开发利用是拓展水产养殖空间的重要举措，是确保国家粮食安全的重要保障，盐碱池塘中华绒螯蟹养殖已成为水产养殖的重要组成部分，为消费者提供了多元化的优质食物蛋白。放养密度是影响水产动物生长、存活、摄食及养殖产量的重要因素[7] [8]。通常高密度养殖可提高养殖池塘利用率，增加单位面积产量[9] [10]，但放养密度过高可导致蟹类种内竞争加剧，机体损伤及摄食能量损耗增加[11] [12]，甚至造成水质恶化[3] [10]，影响蟹类生长及养殖效益。另外，密度可影响养殖蟹类可食用部分营养成分[2]、蜕壳频率[12]等生理状态及生长免疫指标[13] [14]。李凤璐等[14]研究发现放养密度可影响盐碱地稻蟹种养模式下中华绒螯蟹的生长、生理代谢等，认为0.38 ind./m²的低密度放养可获得最佳生长性能和养殖收益；李吉方等[15]研究发现盐碱池塘负载量低于淡水池塘，且养殖鱼类增重率及收获规格随密度增加而减小。因此确定适宜养殖密度对盐碱池塘中华绒螯蟹养殖业绿色高质量发展十分必要。

生长模型可以预测和分析动物在生长过程中的生长潜能和差异[16]，研究形态性状与体质量之间的拟合关系，可动态预测动物生长规律[17]，对养殖及育种实践有重要意义。研究表明，养殖蟹类雌雄个体生长规律差异显著，雌雄性个体具有不同的优势阶段[16]，体质量具有异速生长的特点，符合“慢–快–慢”的特征，可用Logistic生长模型拟合其生长规律[16] [18] [19]。姚兴南等[20]通过生长模型拟合发现低密度养殖拟穴青蟹(Scylla paramamosain)的生长速率明显高于高密度养殖下的生长速率。不同养殖密度可影响罗非鱼(Tilapia)个体生长发育，从而导致其生长特征参数不同[21]。但目前未见利用生长模型研究中华绒螯蟹的有关报道。

随着盐碱地渔业开发及生态高效养殖技术的日益成熟，呈现出中华绒螯蟹高密度养殖及单一性别精细化养殖的趋势[4] [10] [11]。养殖者为了提高产出效益，不断增加中华绒螯蟹的放养密度，目前未见盐碱池塘中华绒螯蟹适宜放养密度的研究报道，用以指导规范生产实践。为解决生产中盲目增加其放养密度问题，在黄河口地区开展了盐碱池塘不同放养密度对中华绒螯蟹生长效果的研究。本研究应用生长模型研究不同放养密度下中华绒螯蟹生长发育规律，探究雌雄个体形态性状与体质量之间的拟合关系，揭示中华绒螯蟹雌雄个体生长差异，旨在为盐碱池塘中华绒螯蟹高密度养殖优化及单一性别精细化高效养殖提供参考。

2. 材料与方法

2.1. 试验池塘

位于山东省淡水渔业研究院东营试验基地，池塘规格均为44 m × 77 m × 1.5 m，随机选取9口池塘作为试验池塘。扣蟹放养前，试验池塘经过清淤、晾晒后消毒；消毒10~15天后，种植伊乐藻(Elodea nuttallii)，保持行距3~5 m、株距1.5~2.0 m，根据水草生长状况结合气温变化调整水位。试验期间，水质盐度为0.65~2.89，总碱度在1.66~6.16 mmol/L之间。

2.2. 试验扣蟹

为黄河口本地扣蟹，由东营市惠泽农业科技有限公司提供，平均规格为11.11 ± 0.03 g。

2.3. 试验设计

共设置低、中、高3个扣蟹放养密度。低密度组2.25 ind./m²、中密度组3.00 ind./m²、高密度组3.75 ind./m²；每组设3个重复。

2.4. 养殖管理

扣蟹放养后，每天下午16:00~17:00投喂配合饲料，投喂量占体质量的1%~6%。根据养殖实际状况，合理进行投喂量调整、水质调控与日常管理。

2.5. 数据采集

结合养殖蜕壳状况，分别于扣蟹放养后第8周、14周、19周、25周及29周龄，在各试验池塘随机采集中华绒螯蟹样品24~42只，利用电子天平称体质量，精确为0.01 g，并在29周龄时利用游标卡尺测量甲壳长、甲壳宽、体高，精确到0.01 mm；试验结束时，统计各试验池塘养殖产量，并计算养殖成活率。

2.6. 数据统计与分析

利用Excel表格汇总计算增重率(WGR)、特定增重率(SGR)及形态性状的平均值、标准差等。

$\text{WGR}=100\%\times \left(W_f-W_i\right)/W_i$ (1)

$\text{SGR}=100\%\times \left(\ln W_f-\ln W_i\right)/D$ (2)

式中W_f为终末个体质量(g)，W_i为初始个体质量，D为养殖时间(d)。

利用SPSS软件对单位面积产量、养殖成活率及不同周龄体质量等进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，若差异显著则进行Ducan多重比较，检验组间差异。

利用SPSS软件进行Logistic生长模型曲线拟合，计算拐点体质量、拐点周龄、绝对生长速率和相对生长速率等特征参数[22]。

$W_t=A/\left(1+B{\text{e}}^{-kt}\right)$ (3)

式中W_t为t周龄时的体质量(g)，t为周龄，A为极限生长值，k为瞬时生长速度，B为参数，e为自然数。曲线拟合中首先预设A值，利用线性化方法计算B和k的初值[23]，再使用Levenberg-Marquardt迭代法以10⁻⁸为收敛标准，计算A、B、k的最优值[24]。

采取以单一形态性状为自变量，体质量作为因变量，通过SPSS软件绘制散点图，利用表1中9个曲线模型[25]进行拟合，以拟合度R²为判断标准，筛选最佳拟合模型，以探讨不同放养密度对中华绒螯蟹个体形态性状的影响。

Table 1. Curve model and its formula used for model fitting

表1. 拟合曲线模型公式

模型	公式	模型	公式	模型	公式
线性	y = a + bx	二次多项式	y = a + bx + cx^2	S形曲线	y = e^a+b/x
对数	y = a + blnx	复合曲线	y = a × b^x	生长曲线	y = e^a+bx
反向	y = a + b/x	幂函数	y = a × x^b	指数	y = a × e^bx

3. 结果与分析

3.1. 不同放养密度对中华绒螯蟹个体生长的影响

由表2可以看出，雌性、雄性及雌雄混合个体质量均值，除29周龄雄性个体外，其余均为低密度组最大。

单因素方差分析显示，在8~19周龄时，不同放养密度对中华绒螯蟹个体质量增长无显著影响，但对25~29周龄部分中华绒螯蟹个体质量增长有影响；Ducan多重比较表明，25周龄雌雄混合低密度组个体和29周龄低密度组雌性个体质量明显高于高密度组。

Table 2. Body weight statistics of Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) at different stages (${\displaystyle \sum n}=1232;\overline{x}\pm \text{SD}$)

表2. 不同周龄中华绒螯蟹体质量统计(${\displaystyle \sum n}=1232;\overline{x}\pm \text{SD}$)

性别	分组	8周龄	14周龄	19周龄	25周龄	29周龄
♂	低密度组	27.06 ± 9.34	44.25 ± 11.00	65.29 ± 16.54	110.05 ± 28.92	125.49 ± 24.72
	中密度组	26.50 ± 8.92	43.97 ± 12.49	64.56 ± 12.05	108.06 ± 21.16	125.96 ± 21.32
	高密度组	24.51 ± 7.07	41.63 ± 11.15	65.29 ± 16.91	102.98 ± 20.93	118.54 ± 22.12
♀	低密度组	24.05 ± 6.94	42.92 ± 11.41	56.98 ± 13.30	87.98 ± 12.95	98.68 ± 15.26^a
	中密度组	22.90 ± 7.90	38.81 ± 8.45	54.20 ± 11.38	83.22 ± 13.87	95.41 ± 15.99^ab
	高密度组	23.05 ± 6.02	38.35 ± 9.38	52.85 ± 14.31	80.39 ± 14.43	91.91 ± 13.28^b
混合	低密度组	25.68 ± 8.41	43.58 ± 11.15	61.33 ± 15.57	99.67 ± 25.29^a	111.94 ± 24.89
	中密度组	24.70 ± 8.56	41.39 ± 10.90	59.56 ± 12.77	95.64 ± 21.74^ab	110.86 ± 24.25
	高密度组	23.76 ± 6.55	39.99 ± 10.36	59.07 ± 16.79	91.93 ± 21.24^b	105.69 ± 24.72

由图1和图2可知，不同密度组雄性个体WGR和SGR均高于雌性；同一性别个体WGR和SGR的方差分析均无显著差异。表明本试验条件下，不同放养密度对中华绒螯蟹WGR和SGR均无显著影响。

Figure 1. Weight gain rate of different density groups

图1. 不同密度组增重率

Figure 2. Specific weight gain rates for different density groups

图2. 不同密度组特定增重率

由图3和图4可以看出，不同密度组雄性个体周增重高于同期雌性；雌、雄性个体周增重变化趋势基本一致。8~25周龄时，雌、雄性个体生长速度逐渐提高，25周龄达峰值后生长速度明显降低。低密度组雌性个体在14~19周龄期间周增重出现小幅下降，推测可能是由于高温季节的天气、水温、水草及水质等因素变化引起的。

Figure 3. Actual weekly weight gain curves of male individuals in different density groups

图3. 不同密度组雄性个体实际周增重曲线图

Figure 4. Actual weekly weight gain curves of female individuals in different density groups

图4. 不同密度组雌性个体实际周增重曲线

3.2. 不同放养密度对中华绒螯蟹养殖效果的影响

由表3可知，低、中、高密度组中华绒螯蟹单位面积产量分别为1215.75 ± 292.51、1208.35 ± 412.52和1286.00 ± 166.23 kg/hm²，表明高密度组 > 低密度组 > 中密度组，方差分析显示各密度组产量间差异不显著。低、中、高密度组中华绒螯蟹养殖成活率分别为48.86% ± 13.65%、36.99% ± 14.82%及32.61% ± 5.39%，即低密度组 > 中密度组 > 高密度，表明养殖成活率随放养密度的增加而降低，但方差分析显示各密度组养殖成活率间差异不显著。

Table 3. Yield and survival rate of Chinese mitten crab in different density groups ($n=9;\overline{x}\pm \text{SD}$)

表3. 不同密度组中华绒螯蟹养殖产量及成活率($n=9;\overline{x}\pm \text{SD}$)

指标	低密度组	中密度组	高密度组
单位面积产量(kg/hm^2)	1215.75 ± 292.51	1208.35 ± 412.52	1286.00 ± 166.23
成活率(%)	48.86 ± 13.65	36.99 ± 14.82	32.61 ± 5.39

3.3. 不同密度组中华绒螯蟹体质量变化的曲线拟合

由表4可以看出，不同密度组模型参数A值不同，雄性个体均大于雌性，且雌雄个体均为中密度组最大(雄性211.75、雌性150.95)。模型参数B值雄性个体大于雌性，同性别个体差异小，均为中密度组最大。模型预测低、中、高密度组雄性个体拐点体质量和拐点周龄分别为100.22 g、105.87 g、88.43 g和24.33周、25.28周、22.86周；雌性个体拐点体质量和拐点周龄分别为72.15 g、75.47 g、72.89 g和21.91周、23.45周、23.74周。雌雄个体最大周增重均为中密度组 > 低密度组 > 高密度组。各试验组模型R²均大于0.99，表明所构建生长方程可反映中华绒螯蟹体质量变化规律。

Table 4. Parameter estimation values of logistic growth model

表4. Logistic生长模型参数估计值

性别	分组	A	B	k	拐点体质量/g	拐点周龄/周	最大周增重/g	R^2
♂	低密度组	200.45	18.53	0.12	100.22	24.33	6.01	0.994
	中密度组	211.75	19.25	0.12	105.87	25.28	6.19	0.996
	高密度组	176.25	17.82	0.13	88.43	22.86	5.55	0.997
♀	低密度组	144.31	12.43	0.12	72.15	21.91	4.15	0.996
	中密度组	150.95	13.50	0.11	75.47	23.45	4.19	0.996
	高密度组	145.78	12.68	0.11	72.89	23.74	3.90	0.999

由图5~8可知，不同密度组预计绝对生长速率雄性个体在25周时最高，而雌性个体则在19~25周龄时最高。中华绒螯蟹养殖前期生长旺盛，随着养殖周期增加和雌雄个体质量的增大，其相对生长速率呈逐渐降低趋势。

Figure 5. Estimated absolute growth rate of male populations in different density groups

图5. 不同密度雄性个体预计绝对生长速率

Figure 6. Estimated absolute growth rate of female populations in different density groups

图6. 不同密度雄性个体预计绝对生长速率

Figure 7. Estimated relative growth rate of male populations with different density groups

图7. 不同密度雄性个体预计相对生长速率

Figure 8. Estimated relative growth rate of female populations with different density groups

图8. 不同密度雌性个体预计相对生长速率

3.4. 形态性状与体质量的曲线拟合

由表5~10可以看出，同一性状指标对体质量的最佳拟合曲线数量及类型，在不同密度、性别间差异大。各密度组中华绒螯蟹的甲壳长与体质量最佳拟合曲线的R²均超过0.85，表明甲壳长与体质量间曲线关系拟合效果好；低密度雄性组最佳拟合曲线为复合曲线、增长曲线和指数方程等3种，低、高密度雌性和中密度雄性组均为二次多项式，中密度雌性组为S形曲线，高密度雄性组为二次多项式、复合曲线、增长曲线和指数方程等4种。甲壳宽与体质量最佳拟合曲线多为二次多项式，仅低密度雄性组为S型曲线；最佳拟合曲线R²除中密度雌性组外均超过0.85。高密度雄性组体高与体质量最佳拟合曲线的R²为0.884，但其他密度组均未超过0.85，表明体高与体质量之间曲线关系拟合效果差。

Table 5. Relationship between carapace length, carapace width, body height and body weight under low density (♂)

表5. 低密度组雄性个体甲壳长、甲壳宽、体高与体质量的关系

模型	甲壳长与体质量		甲壳宽与体质量		体高与体质量
	方程	R^2	方程	R^2	方程	R^2
线性	y = 6.411x − 239.889	0.920	y = 5.625x − 230.373	0.858	y = 7.451x − 108.524	0.534
对数	y = −1330.898 + 360.419lnx	0.912	y = −1349.894 + 355.915lnx	0.855	y = −619.026 + 216.181lnx	0.483
倒数	y = 480.173 − 20129.120/x	0.901	y = 480.646 − 22378.752/x	0.850	y = 321.315 − 6112.033/x	0.426
二次多项式	y = 226.980 − 10.1236x + 0.146x^2	0.929	y = −161.383 + 3.447x + 0.017x^2	0.858	y = 1123.294 − 72.995x + 1.305x^2	0.780
复合曲线	y = 6.369 × 1.053^x	0.939	y = 7.058 × 0.46^x	0.860	y = 19.068 × 1.061^x	0.527
幂函数	y = 0.001x^2.933	0.938	y = 0.001x^2.871	0.864	y = 0.319x^1.730	0.480
s形曲线	y = e^7.711^−^164.490/^x	0.924	y = e^7.689^−^181.232/^x	0.866	y = e^6.386^−^49.097/^x	0.427
增长曲线	y = e^1.852+0.052^x	0.939	y = e^1.954+0.045^x	0.860	y = e^2.948+0.059^x	0.527
指数方程	y = 6.369e^0.052^x	0.939	y = 7.058e^0.045^x	0.860	y = 19.068e^0.059^x	0.527

Table 6. Relationship between carapace length, carapace width, body height and body weight under low density (♀)

表6. 低密度组雌性个体甲壳长、甲壳宽、体高与体质量的关系

模型	甲壳长与体质量		甲壳宽与体质量		体高与体质量
	方程	R^2	方程	R^2	方程	R^2
线性	y = 4.146x − 132.026	0.862	y = 3.921x − 140.184	0.874	y = 5.370x − 72.475	0.724
对数	y = −822.356 + 229.275lnx	0.851	y = −894.688 + 241.820lnx	0.869	y = −506.340 + 174.9121lnx	0.727
倒数	y = 326.347 – 12622.213/x	0.838	y = 343.108 − 14840.655/x	0.862	y = 277.042 − 5654.091/x	0.727
二次多项式	y = 619.923 − 22.884x + 0.242x^2	0.898	y = 132.824 − 4.910x + 0.071x^2	0.879	y = −247.783 + 16.168x − 0.165x^2	0.729
复合曲线	y = 9.944 × 1.042^x	0.875	y = 9.526 × 1.039^x	0.859	y = 18.320 × 1.054^x	0.717
幂函数	y = 0.010x^2.275	0.867	y = 0.006x^2.360	0.858	y = 0.261x^1.713	0.723
s形曲线	y = e^6.844^−^125.500/^x	0.858	y = e^6.971^−^145.148/^x	0.854	y = e^6.331^−^55.498/^x	0.726
增长曲线	y = e^2.297+0.041^x	0.875	y = e^2.254+0.038^x	0.859	y = e^2.908+0.052^x	0.717
指数方程	y = 9.944e^0.041^x	0.875	y = 9.526e^0.038^x	0.859	y = 18.320e^0.052^x	0.717

Table 7. Relationship between carapace length, carapace width, body height and body weight under medium density (♂)

表7. 中密度组雄性个体甲壳长、甲壳宽、体高与体质量的关系

模型	甲壳长与体质量		甲壳宽与体质量		体高与体质量
	方程	R^2	方程	R^2	方程	R^2
线性	y = 6.422x − 236.364	0.858	y = 5.607x − 230.660	0.855	y = 9.884x − 189.406	0.715
对数	y = −1346.512 + 364.5413lnx	0.854	y = −1366.572 + 359.543lnx	0.856	y = −967.493 + 315.915lnx	0.717
倒数	y = 489.404 − 20614.532/x	0.849	y = 488.011 − 22960.163/x	0.856	y = 441.977 − 10051.011/x	0.716
二次多项式	y = 178 − 8.292x − 0.129x^2	0.862	y = −482.274 + 13.463x − 0.061x^2	0.856	y = −464.188 + 27.099x − 0.269x^2	0.717
复合曲线	y = 6.798 × 1.052^x	0.853	y = 7.734 × 1.045^x	0.842	y = 9.977 × 1.082^x	0.718
幂函数	y = 0.001x^2.906	0.853	y = 0.001x^2.854	0.847	y = 0.020x^2.259	0.722
s形曲线	y = e^7.726^−^164.715/^x	0.852	y = e^7.702^−^182.665/^x	0.851	y = e^7.355^−^80.579/^x	0.723
增长曲线	y = e^1.917+0.051^x	0.853	y = e^1.998+0.044^x	0.842	y = e^2.300+0.079^x	0.718
指数方程	y = 6798e^0.051^x	0.853	y = 7.374e^0.044^x	0.842	y = 9.977e^0.079^x	0.718

Table 8. Relationship between carapace length, carapace width, body height and body weight under medium density (♀)

表8. 中密度组雌性个体甲壳长、甲壳宽、体高与体质量的关系

模型	甲壳长与体质量		甲壳宽与体质量		体高与体质量
	方程	R^2	方程	R^2	方程	R^2
线性	y = 5.423x − 203.594	0.844	y = 5.128x − 212.581	0.807	y = 6.267x − 104.870	0.593
对数	y = −1094.680 + 296.881lnx	0.846	y = −1132.374 + 299.876lnx	0.797	y = −589.235 + 197.726lnx	0.597
倒数	y = 389.240 − 16162.277/x	0.846	y = 386.470 − 17443.226/x	0.786	y = 289.913 − 6192.601/x	0.599
二次多项式	y = −389.332 − 12.209x − 0.062x^2	0.846	y = 393.431 − 15.459x + 0.174x^2	0.824	y = −304.788 + 18.968x − 0.201x^2	0.598
复合曲线	y = 3.353 × 1.062^x	0.840	y = 2.966 × 1.059^x	0.813	y = 9.874 × 1.073^x	0.601
幂函数	y = 1.520 × 10^-4 × x^3.326	0.850	y = 9.100 × 10^-9 × x^3.381	0.811	y = 0.041x^2.237	0.611
s形曲线	y = e^7.853^−^182.025/^x	0.858	y = e^7.841^−^197.610/^x	0.807	y = e^6.756^−^70.457/^x	0.620
增长曲线	y = e^1.210+0.060^x	0.840	y = e^1.087+0.058^x	0.813	y = e^2.290+0.071^x	0.601
指数方程	y = 3.353e^0.060^x	0.840	y = 2.966e^0.058^x	0.813	y = 9.874e^0.071^x	0.601

Table 9. Relationship between carapace length, carapace width, body height and body weight under high density (♂)

表9. 高密度组雄性个体甲壳长、甲壳宽、体高与体质量的关系

模型	甲壳长与体质		甲壳宽与体质量		体高与体质量
	方程	R^2	方程	R^2	方程	R^2
线性	y = 6.485x − 245.066	0.917	y = 5.838x − 247.294	0.908	y = 7.811x − 120.719	0.731
对数	y = −1338.082 + 361.900lnx	0.906	y = −1385.424 + 363.620lnx	0.896	y = −619.679 + 215.935lnx	0.668
倒数	y = 477.204 − 20043.630/x	0.891	y = 478.718 − 22495.440/x	0.881	y = 307.662 − 5753.164/x	0.594
二次多项式	y = 296.561 − 12.780x + 0.171x^2	0.932	y = 412.565 − 15.188x + 0.167x^2	0.928	y = 5513.457 − 35.665x + 0.739x^2	0.884
复合曲线	y = 5.7511 × 1.055^x	0.932	y = 5.644 × 1.050^x	0.923	y = 15.765 × 1.068^x	0.758
幂函数	y = 0.001x^3.013	0.931	y = 4.270 × 10^-4 × x^3.027	0.920	y = 0.233x^0.1818	0.702
s形曲线	y = e^7.762^−^167.824/^x	0.926	y = e^7.774^−^188.285/^x	0.915	y = e^6.363^−^48.784/^x	0.633
增长曲线	y = e^1.749+0.054^x	0.932	y = e^1.731+0.048^x	0.923	y = e^2.758+0.065^x	0.758
指数方程	y = 5.7511e^0.054^x	0.932	y = 5.644e^0.048^x	0.923	y = 15.765e^0.065^x	0.758

Table 10. Relationship between carapace length, carapace width, body height and body weight under high density (♀)

表10. 高密度组雌性个体甲壳长、甲壳宽、体高与体质量的关系

模型	甲壳长与体质量		甲壳宽与体质量		体高与体质量
	方程	R^2	方程equation	R^2	方程equation	R^2
线性	y = 4.515x − 154.238	0.877	y = 4.121x − 155.089	0.836	y = 3.885x − 28.456	0.481
对数	y = −877.324 + 242.480lnx	0.869	y = −900.613 + 242.553lnx	0.827	y = −282.240 + 109.068lnx	0.428
倒数	y = 330.274 − 12960.8233/x	0.858	y = 329.573 − 14208.875/x	0.816	188.352 − 2969.592/x	0.369
二次多项式	y = 324.704 − 13.231x + 0.164x^2	0.892	y = 401.792 − 14.689x + 0.158x^2	0.856	y = 567.257 − 35.908x + 0.660x^2	0.727
复合曲线	y = 6.041 × 2.679^x	0.890	y = 5.952 × 1.047^x	0.852	y = 24.410 × 1.043^x	0.481
幂函数	y = 0.002x^2.778	0.887	y = 0.002x^2.686	0.847	y = 1.501x^1.196	0.430
s形曲线	y = e^7.152^−^143.624/^x	0.881	y = e^7.150^−^157.782/^x	0.841	y = e^5.572^−^32.696/^x	0.374
增长曲线	y = e^1.799+0.050^x	0.890	y = e^1.784+0.046^x	0.852	y = e^3.195+0.042^x	0.481
指数方程	y = 6.041e^0.050^x	0.890	y = 5952e^0.046^x	0.852	y = 24.410e^0.042^x	0.481

4. 讨论

4.1. 不同放养密度对中华绒螯蟹养殖产量的影响

在养殖环境及技术不变的情况下，一定范围内，产量随密度增加而升高，超出适宜范围则有减少趋势[26]。本研究中不同放养密度组中华绒螯蟹养殖产量之间差异不显著，与孔娣等研究结果一致，但与董江水等[26]和Zhang等[10]报道的放养密度与养殖产量之间呈显著正相关的结果不同，推测可能与中华绒螯蟹放养密度的高低与范围有关。本研究与董江水等[26]研究相比，设置的放养密度高，养殖产量可能接近或达到了养殖池塘负载量[27]；与Zhang等[10]研究相比，本研究设置的放养密度范围小，可能是导致养殖产量差异不显著的主要因素。

本研究不同密度组中华绒螯蟹养殖产量均高于尚明辉等[28]报道的盐碱地养殖产量，但低于孔娣等[11]及Zhang等[10]报道的淡水池塘产量。盐碱池塘生境质量差、渗透压调节消耗大[14]，以及中华绒螯蟹放养规格、饲料质量、水源补充等因素的差异，可能是本研究与其他研究结果产生差异的主要原因。本研究是在无人工增氧条件下盐碱池塘养殖系统内进行的，随着盐碱池塘中华绒螯蟹养殖人工增氧技术的不断完善，养殖产量可将进一步提高，其适宜放养密度有待进一步深入研究。

4.2. 不同放养密度对中华绒螯蟹养殖成活率的影响

研究表明，提高养殖密度可增加养殖甲壳动物死亡率[10]。高密度养殖条件下，可能造成甲壳类自相残杀死亡率增高[10] [29]，养殖动物代谢产生的氨氮、亚硝酸盐累积导致水质恶化[3] [30]，非特异性免疫功能降低[13] [31]。本研究不同密度组中华绒螯蟹养殖成活率呈现出一定的负相关性，与Zhang等[10]研究结果基本一致。本试验在养殖水质指标未见异常情况下，采样过程中，观察发现随着放养密度的增加，中华绒螯蟹附肢残缺的频率增高，推测与放养密度增加提高了中华绒螯蟹相互接触与攻击的机会有关，可能是造成养殖成活率降低的原因之一；本研究未对中华绒螯蟹非特异免疫指标的影响开展研究，尚需进一步探究。本研究养殖结束时各密度组单位面积产量及终末体质量无显著差别，表明单位水体存在一定的养殖容量[27]，在充分投喂高质量配合饲料情况下，溶解氧便成为水产养殖动物生长和负荷量的限制因子[15]，另外增加隐蔽物可减少甲壳类种内自相残杀的概率[29]，因此生产中采取合理人工增氧提高水体溶解氧含量，以及适宜密植伊乐藻等隐蔽物，可改善养殖生境，提高中华绒螯蟹养殖成活率，增加养殖产量和效益。

4.3. 不同放养密度对中华绒螯蟹个体生长的影响

不同放养密度会影响水产动物的生长发育过程[32] [33]，通过生长模型的拟合可掌握水生动物生长规律，有助于养殖生产实践。本研究雌、雄个体的周增重变化趋势基本一致，均为25周龄前个体增重速度逐渐加快，25周龄时达峰值，而后增重减慢，与徐佳倩等[34]研究结果类似。推测原因可能是25周龄前(3~8月份)随着水温上升，中华绒螯蟹摄食逐渐旺盛，生长速度逐步加快；25周龄后黄河口地区气温开始下降，水温降低，体质量增长减缓。25周龄以后，高密度组中华绒螯蟹预计绝对生长速率曲线和相对生长速率曲线均高于中、低密度组，可能是一种补偿生长现象，该现象在吉富罗非鱼、中华鲟等不同密度养殖中也有报道，推测其原因可能是由于养殖后期密度胁迫因素消除，高密度组中华绒螯蟹体内补偿生长机制被激活[21] [35]。补偿生长有利于提高饲料转化率，降低成本[21]，因此生产实践中结合放养密度、养殖周期等因素，合理调整养殖管理策略，可以降本增效。

本研究logistic生长模型拟合度R²在0.994~0.999之间，可反映不同密度组中华绒螯蟹的生长特征。潘渊博等[34]研究不同密度菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)生长模型的拟合度为0.799~0.953；姚兴南等[20]得出不同密度下拟穴青蟹体质量与养殖时长之间生长曲线拟合度为0.9875~0.9904。可见不同养殖种类的生长模型预测，所得到参数R²有所差异，推测可能是养殖种类、放养密度、生长环境、饵料供给等因素不同所致。不同密度组中华绒螯蟹生长模型A、B、k等参数存在一定差异，表明不同放养密度可影响中华绒螯蟹个体生长。中华绒螯蟹的拐点周龄雌性多早于雄性，可能与雌蟹生殖蜕壳(8月下旬)早于雄蟹(9月上旬)有关[28]。雌性个体拐点周龄随密度增加而增大，而雄性个体拐点周龄则为高密度组 < 低密度组 < 中密度组，由此推断不同密度可能会影响中华绒螯蟹生长发育过程的快慢；低密度养殖可能会促使中华绒螯蟹尽早完成生殖蜕壳，且低密度养殖雌性个体质量显著高于高密度养殖个体，利于商品蟹在中秋节前高价销售，以获取最佳产值和效益，因此在本研究无人工增氧养殖条件下，建议盐碱池塘中华绒螯蟹的放养密度以2.25 ind./m²为宜。

4.4. 中华绒螯蟹形态性状与体质量的拟合关系

水产动物形态性状与体质量之间存在相关性，以拟合度高的曲线方程表达两个变量之间的关系，在预测动物生长规律及育种实践中有重要应用[17]。本研究表明，不同放养密度中华绒螯蟹的甲壳长、甲壳宽、体高等形态性状与体质量的最佳拟合曲线类型及其数量有所不同，与Jarayabhand P等[36]和潘渊博等[34]针对不同养殖密度下耳鲍(Haliotis asinina)及菲律宾蛤仔的研究结果类似。动物生长过程中，某些形态参数(如壳长等)与体质量存在某些定量相关关系，其定量指数的高低，常用来表征动物的生理、营养或健康状态[37]，不同密度环境条件可能对中华绒螯蟹形态性状自我调节能力影响不同，因此呈现出其最佳拟合曲线类型及其数量的差异，从而可影响中华绒螯蟹形态性状指标的构建。本研究相同放养密度下中华绒螯蟹最佳拟合曲线的拟合度R²均为甲壳长 > 甲壳宽 > 体高；其中甲壳长R²为0.858~0.939、甲壳宽R²为0.824~0.928 (除中密度组雌性个体外，均超过0.85) [25]，表明甲壳长、甲壳宽与体质量的拟合度高，可预测体质量的变化，因此在育种和养殖实践中，可主要考虑甲壳长和甲壳宽。

5. 结论

本研究首次针对盐碱池塘中华绒螯蟹适宜放养密度进行探究，并采用生长模型探究不同放养密度对中华绒螯蟹生长的影响。结果显示不同放养密度对黄河口盐碱池塘养殖中华绒螯蟹个体增重率(WGR)、特定增重率(SGR)、单位面积产量、成活率无显著影响，但养殖终末期低密度组雌性个体质量明显高于高密度组；生长方程显示25周龄后高密度组预计绝对生长速率及相对生长速率最高，拐点周龄显示不同密度可影响中华绒螯蟹生长发育过程的快慢。可知不同放养密度对盐碱池塘中华绒螯蟹养殖产量及成活率无明显影响，但可影响其个体生长规律及形态构建。

综合养殖产量、终末体质量、个体生长规律及市场价格等因素，盐碱池塘中华绒螯蟹的放养密度以2.25 ind./m²为宜。

基金项目

山东省重点研发计划(2021CXGC010806)；重庆市技术创新与应用专项面上项目(CSTB2023TIAD-LDX0003)；山东省鱼类产业技术体系淡水鱼养殖岗位(SDAIT-12-09)。

NOTES

^*通讯作者。