基于植物群落抗旱演替模型的生态与环境影响因素作用机理量化分析

Quantitative Analysis of the Mechanism of Ecological and Environmental Factors Based on the Drought Resistance Succession Model of Plant Communities

摘要: 本文基于抗旱演替模型，以蕨类植物为例，量化分析了武陵山区植物群落的生态与环境驱动因素。在生态因素分析中，首先验证了植物群落在生态系统中的重要性，表明群落相较于单一物种更能适应环境变化并长期生存。其次，通过隶属函数法，将植物划分为强、中、弱抗旱性三类，并仿真模拟各类群落在干旱条件下的演替动态，结果显示中抗旱性植物群落具有更高的稳定性。在环境驱动因素分析中，构建了随机降雨模型以模拟不同干旱频率下的降雨情况，并探讨干旱频率对植物群落生态位宽度的影响。研究发现，干旱频率的增加导致物种生态位宽度缩小和群落演替的稳定性降低。本研究为干旱条件下植物群落的保护与生态管理提供了科学依据。

Abstract: Based on the drought resistance succession model, this paper quantitatively analyzed the ecological and environmental driving factors of plant communities in Wuling Mountain Area, taking ferns as an example. In the ecological factor analysis, the importance of plant communities in ecosystems was first verified, indicating that communities are more adaptable to environmental changes and survive for a long time than single species. Secondly, plants were divided into three categories of strong, medium and weak drought resistance through the membership function method, and the succession dynamics of various communities under drought conditions were simulated. The results showed that medium drought resistance plant communities have higher stability. In the environmental driving factor analysis, a random rainfall model was constructed to simulate rainfall under different drought frequencies, and the effect of drought frequency on the niche width of plant communities was explored. The study found that the increase in drought frequency led to a reduction in the niche width of species and a decrease in the stability of community succession. This study provides a scientific basis for the protection and ecological management of plant communities under drought conditions.

1. 引言

在前期研究中，作者构建了一个针对干旱条件下武陵山喀斯特地区的生态位宽度演替模型[1]，为植物群落演替过程提供了初步的数学理论框架。该模型不仅量化了物种生态位宽度，还揭示了物种在多样化环境条件下的适应能力及生存策略。这一成果为进一步研究植物群落在复杂生态环境下的动态变化奠定了理论基础，同时为探讨干旱条件下的植物适应机制提供了重要的工具和思路。

植物群落演替研究旨在揭示生态系统的动态变化与发展趋势，特别是在干旱条件下，环境压力[2]和物种间相互作用[3]对群落演替过程的关键影响已成为生态学研究的热点。作为解析植物群落动态变化的重要理论工具，生态位宽度[4]近年来在生态学研究中得到广泛关注与应用，成为量化物种生态适应性与竞争机制的有效手段。

武陵山区是典型的喀斯特地貌区域[5]，以生物多样性丰富和生态系统脆弱著称。该地区植被类型多样，包括常绿阔叶林、针阔混交林、灌丛草地等多种植物群落，其中蕨类植物作为重要的群落组成部分[6]，具有显著的生态功能。这些蕨类植物不仅在土壤保持、水分调节和生态系统恢复中发挥着重要作用，还在干旱条件下表现出较强的适应能力。然而，随着气候变化和人类活动的加剧，武陵山区生态系统正面临一系列严峻挑战。

植物相互作用的复杂性是当前武陵山区生态环境变化中的突出特征。复杂的喀斯特地貌形成了多样化的微生境，不同植物群落间生态位重叠显著，物种间的资源竞争和协同关系交织存在。蕨类植物在这种复杂生态网络中发挥了关键作用，例如通过保持湿度和稳定土壤结构为其他植物创造生存条件。然而，生境破碎化和干扰的增加使得竞争性相互作用逐渐增强，可能导致局部物种多样性的下降以及群落结构的不稳定性。此外，蕨类植物的生长繁殖受到环境变化的显著影响，在资源稀缺条件下，其生态功能可能受到抑制。

同时，气候变化引发的干旱频率和强度变化也对武陵山区植物群落构成了巨大压力[7]。干旱限制了植物水分的获取，削弱了物种对环境变化的适应能力，并改变了土壤理化性质和生物过程。这种压力进一步影响了物种间的竞争和协作关系，使植物群落的演替动态更加复杂。例如，尽管蕨类植物在一定程度上能够抵御干旱，但在极端条件下，其适应性仍然有限，从而对整个生态系统的稳定性造成潜在威胁。

然而，现有模型对特定生态环境下的群落适应性分析仍显局限性，未能全面揭示环境压力与物种间相互作用对群落演替过程的多维影响。因此，本研究基于前期抗旱性演替模型，结合武陵山区的生态特点，以蕨类植物为例深入探讨植物群落在干旱条件下的动态演替机制与适应策略。通过结合数学分析与实证研究的方法，本研究期望为理解植物群落(尤其是蕨类植物)在干旱条件下的动态变化提供更为深入的理论视角，并为该地区的生态保护与恢复策略提供扎实的理论依据和数学支持。

2. 重要符号说明

符号	含义
$\Psi \text{'}$	物种某性状的抗旱系数
$D$	综合隶属函数值
$t_p$	一年内降雨量的相对时间
$p$	总降雨量

3. 假设及说明

• 假设1 植物的抗旱性可以被量化并用一个连续变量表示

通过隶属函数对植物的抗旱能力进行分级，例如划分为高抗旱性、中等抗旱性和低抗旱性类别。这一假设意味着抗旱性在不同植物中具有可比较的尺度，而不考虑其特定的生理或生态背景差异。

• 假设2 环境条件的均匀性

模型假设研究区域内的环境压力(如水分可得性、温度等)在同一类别内具有一定的均匀性，忽略了可能存在的空间异质性。这种简化是为了降低模型复杂性，但可能忽略了一些小尺度的环境差异对群落演替的影响。

• 假设3 种群间竞争与协作关系的简化

模型中的物种相互作用主要集中于资源竞争，而对协同效应、种群间的间接作用(如通过改变微环境)等复杂关系考虑不足。这可能导致模型在预测实际生态系统中植物群落动态时存在偏差。

4. 群落差异对植物群落演替的影响研究

4.1. 基于生态位宽度演替模型分析群落重要性

在自然生态系统中，物种之间的关系既包括相互竞争，又涵盖互惠互利的动态交互。这种相互作用对群落的稳定性和适应能力至关重要。当环境条件恶化，例如在干旱时期，物种间的互惠关系往往因生存压力而得以强化，从而显著提升群落的整体抗旱能力。这种增强不仅体现在物种的生存和繁衍上，还可能影响群落的结构和功能。

为验证植物群落的重要性，本研究基于已有的植物群落演替模型

$B{L}_i(t+1)=B{L}_i(t)+a{R}_i(t)-b{m}_i(t)+{\epsilon }_i(t)$ (1)

模拟了武陵山喀斯特地区中单个物种的群落进化过程，如图1所示。

图1结果表明，单一物种在长期生存中难以维持稳定，仅通过与其他物种建立共生关系，才能确保其在生态系统中的持续存在。多物种相互依赖与协作对于维持生态系统稳定性具有不可替代的重要性。

Figure 1. Evolution of a single species

图1. 单物种进化过程

4.2. 基于隶属函数法划分群落类型

抗旱系数($\Psi \text{'}$ )：各性状水分胁迫下性状值与正常水分下性状值的比值。隶属函数法通过公式

$U(\Psi {\text{'}}_i)=\frac{\Psi \text{'}-\Psi {\text{'}}_{\min }}{\Psi {\text{'}}_{\max }-\Psi {\text{'}}_{\min }}$ (2)

进行计算。对于那些与抗旱性呈负相关关系的指标，采用反隶属函数来求解其隶属函数值，该过程可通过如下公式来表示：

$U({\Psi }_i)=1-\frac{\Psi \text{'}-\Psi {\text{'}}_{\min }}{\Psi {\text{'}}_{\max }-\Psi {\text{'}}_{\min }}$ (3)

式中$\Psi \text{'}$ 为该物种某性状的抗旱系数；$U(\Psi {\text{'}}_i)$ 为该物种$i$ 指标的隶属函数值；${\Psi }_{\max }$ 和${\Psi }_{\min }$ 为该物种某指标抗旱系数的最大值和最小值。

品种抗旱性用综合隶属函数值评价[8]-[10]，公式如下：

$D=\frac{1}{n}{\displaystyle \sum _{i=1}^{n}U(\Psi {\text{'}}_i)}$ (4)

$D$ 值越接近0，抗旱性越差，越接近1，抗旱性越好。抗旱性强：$D$ 值在0.7以上；抗旱性中：$D$ 值为0.4~0.7；抗旱性弱：$D$ 值在0.4以下。

以贯众、井栏边草、阔鳞鳞毛蕨和红盖鳞毛蕨四种蕨类为研究对象，采用隶属函数法对其抗旱性[11]-[14]进行分析，分析过程如下表1~3展示。

Table 1. Property values under normal water

表1. 正常水分下性状值

品种	叶绿素含量	MDA含量	SOD活性	Pro含量
贯众	1.61	11.86	63.43	13.32
井栏边草	2.44	21.55	71.86	27.57
阔鳞鳞毛蕨	1.39	23.78	62.31	20.51
红盖鳞毛蕨	1.54	28.04	62.25	10.68

Table 2. Trait values under water stress

表2. 水分胁迫下性状值

品种	叶绿素含量	MDA含量	SOD活性	Pro含量
贯众	0.93	15.74	53.28	11.4
井栏边草	1.87	14.31	80.48	41.95
阔鳞鳞毛蕨	0.91	20.50	70.07	23.77
红盖鳞毛蕨	1.05	42.45	68.61	22.65

Table 3. Drought resistance coefficient of each trait

表3. 各性状的抗旱系数

品种	叶绿素含量(%)	MDA含量(%)	SOD活性(%)	Pro含量(%)
贯众	57.63	132.72	84.00	85.59
井栏边草	76,43	66.40	112.00	152.16
阔鳞鳞毛蕨	65.28	86.21	112.45	115.89
红盖鳞毛蕨	68.03	151.39	110.22	212.08

Table 4. Membership function values of each trait

表4. 各性状的隶属函数值

品种	叶绿素含量	MDA含量	SOD活性	Pro含量	D值	排名	抗旱性
贯众	0	0.22	0	0	0.06	2	弱
井栏边草	1	1	0.98	0.53	0.88	1	强
阔鳞鳞毛蕨	0.41	0.77	1	0.24	0.61	3	中
红盖鳞毛蕨	0.55	0	0.92	1	0.61	4	中

注：MDA与抗旱性呈现负相关

由隶属函数值$D$ 获得综合隶属度，并划分其抗旱等级。由表4可知抗旱性能力由高到低可排序为井栏边草 > 红盖鳞毛蕨 $\approx$ 阔鳞鳞毛蕨 > 贯众。其中，井栏边草抗旱性为强，贯众抗旱性为中，红盖鳞毛蕨与阔鳞鳞毛蕨为弱。上述实验仅展示了部分物种的分析结果，进一步将该方法应用于其他物种后，得出了以下群落演替分类，具体结果见下表5。

Table 5. Community succession classification

表5. 群落演替分类

群落类型	物种
强抗旱性植物群落演替	A1	B1	C1	D1
中抗旱性植物群落演替	A2	B2	C2	D2
弱抗旱性植物群落演替	A3	B3	C3	D3

4.3. 群落差异对演替结果的影响

根据抗旱性差异对植物群落进行划分后，群落间的差异表现出显著性。下文将详细展示不同抗旱性群落的演替结果，并分析不同群落的稳定性。

从图2~4中可以看出，中等抗旱性植物群落的演替过程较为稳定即群落中各物种所对应的生态位宽度达到一定值后基本维持稳定不变。相比之下，弱抗旱性群落的演替受气候变化影响较大，各物种所对应生态位宽度表现出较强的波动；而强抗旱性群落则由于降水减少时的激烈竞争，各物种所对应的生态位宽度在演替过程中出现一些异常波动。

Figure 2. Succession of drought-resistant plant communities

图2. 强抗旱性植物群落演替

Figure 3. Succession of medium drought-resistant plant communities

图3. 中抗旱性植物群落演替

Figure 4. Succession of weak drought-resistant plant communities

图4. 弱抗旱性植物群落演替

5. 干旱频率对植物群落演替的影响研究

随机降雨模型聚焦于两个主要变量[15]-[18]：一年内降雨量的相对时间$t_p$ ，总降雨量$p$ 。首先，从具有参数$a$ 和$b$ 的$Beta$ 分布中随机抽取降雨时间，其中一年内时间的概率密度函数为[19]：

$h\left(t\right)=\frac{\Gamma \left(a+b\right)}{\Gamma (a){\rm T}(b)}{t}^{a-1}{(1-t)}^{b-1}$ (5)

其次，从对数–自然分布中随机抽取降雨量，因此总降雨量为

$p=\exp (\eta )\eta \sim \text{(}\mu \text{,}{\sigma }^2\text{)}$ (6)

其中$\mu$ 与$\sigma$ 分别是降雨量的自然对数的平均值与标准差。在严重干旱地区年均降水量约为320 kg，中等干旱地区约为1130 kg，雨水充足地区约为3600 kg [20] [21]。根据统计学中的$3\sigma$ 原则，有$95\%$ 的概率使得$\mu \in [\mu -3\sigma ,\mu +3\sigma ]$ 。即

$\{\begin{array}{l}\exp (\mu +3\sigma )=3600\\ \exp (\mu )=1130\\ \exp (\mu -3\sigma )=320\end{array}$ (7)

其对应的方程$AX=b$ 中$A=\left[\begin{array}{l}1\text{ 3}\\ \text{1 0}\\ \text{1 -3}\end{array}\right]$ ，$b=\left[\begin{array}{l}8.189\\ 7.030\\ 5.768\end{array}\right]$ 。

基于最小二乘法得到最优化参数$\mu =6.996$ ，$\sigma =0.404$ 。

为模拟干旱频率及其对植物群落的影响可以调整降雨的时间分布和水量[22]。因此，再引入随机变量$\chi$ 来控制降雨时间。同时，在一定范围内通过控制$\mu$ 和$\sigma$ 来改变降雨的量和其波动情况，降雨情况如图5。假设参数$\chi$ 对应于泊松分布中的$\lambda =1$ ，同时改变$\mu$ 和$\sigma$ 则

Figure 5. Random rainfall simulation with different drought frequencies

图5. 不同干旱频率的随机降雨模拟

Figure 6. Species succession under different drought frequencies

图6. 不同干旱频率下的物种演替

如图6所示，相较于普通干旱，严重干旱条件下水资源的高度限制显著缩小了植物物种的规模。随着干旱频率的增加，物种生态位宽度的缩小可能由多种机制共同导致。首先，作为生态系统中的关键限制性资源，水资源在干旱条件下显著减少其可用性，从而限制了物种在空间和时间上的分布范围。其次，资源匮乏使得物种间竞争压力加剧，尤其是对水资源的争夺，竞争性排除效应更为明显，迫使弱势物种缩小生态位范围以规避直接竞争或适应新的生境。最后，在干旱条件下生态位宽度较大的物种可能因对关键资源利用效率较低从而逐渐在竞争中失去优势。这些机制相互叠加共同驱动了物种生态位宽度的缩小从而造成群落的不稳定性。

6. 结论

1、单一物种不可能长期生存，仅通过与其他物种建立共生关系，才能确保其在生态系统中的持续存在，多物种相互依赖与协作对于维持生态系统稳定性具有不可替代的重要性。

2、通过隶属函数法，物种抗旱性可分为不同类型，按抗旱能力从高到低排序为：井栏边草 > 红盖鳞毛蕨 > 阔鳞鳞毛蕨 > 贯众。类似地，群落也可划分为强、中、弱抗旱性植物群落，并进行结合抗旱性演替模型进行演替分析。结果显示，中抗旱性植物群落的演替最为稳定，而弱抗旱性群落则随气候变化波动较大，强抗旱性群落在演替过程中出现若干异常波动。

3、通过统计学方法构建了随机降雨模型，模拟了不同干旱频率下的降雨条件，并结合抗旱性演替模型对物种演替过程进行了分析。结果表明，随着干旱频率的增加，物种的生态位宽度逐渐缩小，群落演替的稳定性也随之降低。

基金项目

国家级大学生创新创业训练计划项目：基于武陵山区多物种相互作用下植物群落的抗旱性研究(S202310531006)。