围栏封育对我国退化草地群落结构特征影响的Meta分析

Meta-Analysis of the Effect of Fencing Enclosures on Community Structure Characteristics of Degraded Grassland in China

摘要: 随着我国草地退化问题日益严重，各地采取围栏封育等措施推动草地恢复。因此，研究围封年限对草地生态系统的影响，有助于科学调整封育时长，提高草地可持续管理水平。本研究通过Meta分析，基于41篇中英文文献，探讨了不同封育年限(0~6年、7~12年、13~18年、19~24年、>25年)对不同类型草地生态系统群落特征的影响。结果表明，围栏封育对草地恢复总体具有积极作用。封育后，地下生物量和高度的增长率最大，分别增加172.62%和115.19%；地上生物量增加19.37%；香农–维纳多样性指数增加22.8%；丰富度指数增加4.75%；优势度指数增加18.9%；均匀度指数增加32.19%。随着封育时间的延长，各项指标和群落物种组成发生变化。短期围封(1~12年)尤其对我国草地生产力恢复和物种多样性维护至关重要。

Abstract: With the increasing severity of grassland degradation in China, fencing enclosures have been widely implemented to promote grassland restoration. Investigating the effects of enclosure duration on grassland ecosystems is crucial for optimizing enclosure periods and enhancing sustainable grassland management. This study employed a meta-analysis based on 41 Chinese and English publications to evaluate the impacts of different enclosure durations (0~6 years, 7~12 years, 13~18 years, 19~24 years, >25 years) on the community characteristics of various grassland ecosystem types. The results demonstrate that fencing enclosures generally have positive effects on grassland restoration. Following enclosure, belowground biomass and plant height exhibited the highest growth rates, increasing by 172.62% and 115.19%, respectively. Aboveground biomass increased by 19.37%; the Shannon-Wiener diversity index by 22.8%; the species richness index by 4.75%; the dominance index by 18.9%; and the evenness index by 32.19%. Over time, these indices and community species composition showed notable changes. Short-term enclosures (1~12 years) were particularly critical for restoring productivity and maintaining species diversity in China’s grasslands.

1. 引言

草地生态系统是重要的自然资源，具有显著的经济与生态价值[1]。近年来，退化草地治理研究取得进展，常用方法包括围栏封育、补播优质牧草、施肥灌溉等。围栏封育因见效快、成本低而广受应用，但过度围封可能导致资源利用效率下降甚至草地再退化[2]，因此需科学设置围封时间，平衡生态修复与经济效益，促进草地可持续发展。

关于围栏封育的研究多集中在草地生产力、多样性及数量特征方面。已有研究表明，围封通常能显著提高地上生物量、植被密度和高度[3]，但多样性和丰富度的变化规律因围封时间、环境条件等因素而异，呈现出“先增后降”[4] [5]或相反趋势[6] [7]。此外，现有研究多关注围封的整体效果，但对封育时间及优势种变化的分析仍显不足[8]。近年来，Meta分析被广泛应用于草地生态研究，为大尺度、多层次的综合分析提供了工具[9]。基于此，本文整合分析现有研究成果，探索草地群落结构特征对围栏封育的响应规律，为科学设置围封年限和优化治理措施提供依据。

2. 材料与方法

2.1. 数据来源

本文通过CNKI、Web of Science、Springer等数据库，以“围栏封育”“围封”“草地”“群落特征”“Enclosure”等关键词检索文献。通过查阅分析相关文献尽可能减少数据在搜集过程中出现遗落和偏倚，以确保结果的准确性和可信度。并结合研究目的确保所选文献符合以下三个标准：

(1) 研究区域须为中国草地，有具体的坐标信息；实验方式为野外实验，并设置实验(围封样地)与对照组(天然放牧草地)，文献研究区分布见图1。

(2) 研究年限必须1年及以上且能从文中提取出具体的高度、密度、地上、地下生物量和α多样性的有关数据。

(3) 文献清楚记录研究的样本量、均值及标准差等数据或能通过计算得到，以确保数据完整性与可靠性。

2.2. 数据分类

Table 1. Number of documents included in this study

表1. 纳入本研究的文献的数量

指标	文献数	样本量
地上生物量(Aboveground biomass)	25	2452
地下生物量(Belowground biomass)	13	800
香农维纳多样性指数(Shannon-Wiener index)	37	3956
物种丰富度指数(Margalef richness index)	26	2270
群落均匀度指数(Pielou evenness index)	37	4178
辛普森优势度指数(Simpson index)	25	2214
高度(Height)	26	1732
密度(Density)	17	1654

注：该图基于自然资源部标准底图服务网站下载的审图号为GS (2023) 2767号的标准地图制作，底图无修改。

Figure 1. Distribution of literature research areas included in this study

图1. 纳入本研究的文献研究区分布图

通过筛选纳入标准，共确定中文文献33 [3]-[7]，[10]-[37]篇、英文文献8 [2]，[38]-[44]篇，并录入文献的基础信息及相关指标数据(见表1)。记录研究区域的经纬度、草地类型、海拔、年均温、年均降雨量和围封年限，为后续亚组分析提供支持。围封年限按1~6年、7~12年、13~18年、19~24年、>25年分为五类，以满足分析需求。

2.3. 计算方法

分析过程中采用Hedges [45]等提出的响应比(RR)来反映围栏封育对我国退化草地恢复的影响效应，(1)式是响应比的具体计算公式：

$\text{RR}=\ln Xt/Xc=\ln \left(Xt\right)-\ln \left(Xc\right)$ (1)

其中，Xt和Xc分别表示实验组和对照组均值。当响应比RR为0时，表示两组指标无显著差异；当响应比RR大于0，表示参数对封育有积极响应，也即围封对草地恢复起积极作用，反之，则表示围封不利于所选参数指标的发展。

若文献中只给出标准误，则由下列公式转换为标准差：

$\text{SE}=\text{SD}/\sqrt{n}$ ，n表示样本量。 (2)

若文献未给出标准差或标准误，则将其视作均值的1/10 [46]。

研究所需的数据由Stata15软件计算得出，本次研究选用随机效应模型，当某个参数效应值的95%置信区间没有和无效线“0”相交时，认为围封对该指标有显著影响，即围封对该指标的影响具有统计学意义，当效应值大于0表明围封对该指标产生正效应，小于0则表明产生负效应。

2.4. 分析对象

群落结构特征通过数量特征、生物量和多样性等指标定量衡量。高度和密度可反映植物生理活动强度及植被生态、经济功能；生物量是关键指标，能够直观评价草地退化恢复状况及生态系统生产力和健康状况[10]；群落α多样性则通过表1给定的四个指数指标定量衡量特定区域内的生物多样性[47]。

2.5. 数据分析

本研究文献图表数据使用Getdata软件获取，使用Excel建立数据库，采用软件stata15计算效应值及置信区间等数据，使用origin2021绘制森林图，采用Arcgis 10.8对纳入本研究的文献研究区分布进行标注。

3. 结果

3.1. 围封对中国草地群落特征的影响

本研究分析了围栏封育对草地群落地上、地下生物量、植被高度和密度及α多样性指数的影响，结果表明围封年限对各指标的影响具有显著的阶段性规律，具体变化见图2。随围封年限增加，地上生物量呈“先减后增”趋势，其中1~6年和>25年显著增加(P < 0.05)，7~24年间效应不显著；地下生物量在各围封阶段均显著增加(P < 0.05)。α多样性随围封年限呈“先增后减”趋势，13~18年为主要转折点，该阶段香农–维纳多样性、丰富度、均匀度及优势度均显著提升(P < 0.05)，但19~24年后多样性指标增幅下降，丰富度呈负效应。植被高度与密度整体上随围封年限增加而显著提高(P < 0.05)，但密度在>25年后变化不明显。综合各指标变化，围封年限以1~12年为宜，超过13~18年后效应逐渐减弱，甚至出现负效应。

Figure 2. Response of grassland community characteristics to fencing enclosures¹

图2. 草地群落特征对围栏封育的响应¹

3.2. 围封年限对草甸草原群落特征的影响

与天然放牧草地相比，围封1~6年时，草甸草原植被生物量(172.74%)、香农–维纳多样性指数(6.19%)、丰富度指数(10.73%)、均匀度指数(2.43%)、优势度指数(12.77%)以及高度(200.31%)显著增加(P < 0.05)，密度变化不显著(图3)；围封7~12年时，地上生物量(230.76%)、地下生物量(58.71%)、均匀度指数(9.73%)、高度(355.58%)显著增加(p < 0.05)，但香农维纳多样性、丰富度、优势度、密度效应值及95%置信区间位于无效线左侧，表明该年限围封对上述指标增长起到抑制作用；围封13~18年，α多样性的变化不明显，相反，高度(101.9%)显著增加(p < 0.05)。

Figure 3. Response of meadow grassland community characteristics to fencing enclosures in different years

图3. 草甸草原群落特征对不同年限围封的响应

3.3. 围封年限对荒漠草原和荒漠草地群落特征的影响

荒漠草原(b)群落特征随围封年限增加呈显著变化(图4)，其中丰富度对围封年限表现为负效应但差异不显著，其余指标均显著增加(P < 0.05)。围封1~6年时，地上生物量(32.32%)、香农–维纳多样性指数(41.64%)、优势度指b数(15.88%)、均匀度指数(24.72%)、密度(139.17%)显著提高；7~12年时，地上生物量(70.79%)、地下生物量(219.04%)、香农–维纳多样性指数(89.46%)、优势度指数(41.15%)、均匀度指数(95.73%)和高度(160.95%)显著增加；13~18年时，地上生物量(293.19%)、香农–维纳多样性指数(133%)、优势度指数(158.84%)、均匀度指数(104.83%)和高度(425.86%)显著提升，丰富度和密度无显著变化；>25年时，香农–维纳多样性指数(76.38%)和均匀度指数(69.89%)显著增加。相比之下，荒漠草地(c)对1~6年围封的响应较弱，仅地下生物量(51.2%)、多样性(26.6%)和高度(65.8%)显著增加；7~12年间多样性和丰富度无显著变化，均匀度指数(10.37%)表现为负效应，而优势度(26.69%)、高度(90.54%)和密度(455.79%)显著提高(P < 0.05)。

Figure 4. Response of meadow grassland community characteristics to fencing enclosures in different years

图4. 荒漠草原和荒漠草地群落特征对不同年限围封的响应

3.4. 围封年限对沙质草地和沙化草地群落特征的影响

本研究分析了沙质草地(d)和沙化草地(e)在不同围封年限下的恢复效果(图5)。随围封年限增加，沙质草地α多样性由负效应转为正效应。围封1~6年时，香农–维纳多样性(10.4%)、丰富度(17.4%)、优势度(11.2%)显著降低(P < 0.05)，均匀度无显著变化，表明短期围封不利于多样性恢复；围封7~12年，多样性(12.8%)和均匀度(13.6%)显著增加(P < 0.05)，丰富度和优势度无显著变化；围封13~18年，多样性(91.1%)和优势度(31.4%)显著提升(P < 0.05)，均匀度无显著变化。总体而言，围封对沙化草地的地上生物量、多样性、丰富度和优势度影响不明显，但对均匀度有显著抑制作用，而高度和密度随围封显著增加。围封1~6年时，高度(39.44%)和密度(105.05%)显著提升(P < 0.05)；7~12年，高度(58.04%)和密度(76.36%)显著增加(P < 0.05)；13~18年，优势度(43.66%)显著提升(P < 0.05)，均匀度(6.2%)显著下降(P < 0.05)；19~24年，丰富度(27.77%)显著增加(P < 0.05)，其他指标变化不显著。

Figure 5. Response of community characteristics of sandy grassland to fencing enclosures in different years

图5. 沙质草地和沙化草地群落特征对不同年限围封的响应

3.5. 围封年限对典型草原和典型草地群落特征的影响

Figure 6. Response of typical grassland community characteristics to fencing enclosures in different years

图6. 典型草原和典型草地群落特征对不同年限围封的响应

本研究分析了不同围封年限对典型草原(f)和典型草地(g)生态恢复的影响(图6)。除优势度和均匀度外，其余指标均随围封年限显著增长，表明持续围封有利于典型草原生态系统恢复。围封1~6年时，地上生物量(49.85%)、地下生物量(60.16%)、香农–维纳多样性(24.08%)、丰富度(27.87%)、优势度(33.57%)、高度(70.3%)和密度(76.7%)显著增加(P < 0.05)；7~12年间，多数指标显著提升，高度(187.5%)和密度(203.79%)增幅尤为显著(P < 0.05)。围封13~18年，地上生物量(261.67%)、地下生物量(95.52%)、丰富度(63.88%)、密度(243.76%)显著提升，但优势度(20.67%)显著下降(P < 0.05)。19~24年间，地上生物量(396.83%)、地下生物量(125.64%)、多样性(31.6%)、丰富度(44.75%)和高度(142.18%)显著增加(P < 0.05)。围封>25年，地上生物量(140.84%)、地下生物量(162.12%)、多样性(29.51%)、丰富度(+52.87%)和高度(169.65%)显著增加，但均匀度(12.73%)显著下降(P < 0.05)。总体而言，典型草地的地上、地下生物量、丰富度和高度对围封年限表现出显著正响应，13~18年和>25年为关键转折点，其中13~18年丰富度和密度增幅最大(P < 0.05)，而>25年时多项指标达到峰值(P < 0.05)。

3.6. 围封年限对高寒草甸和高寒草原群落特征的影响

Figure 7. Response of alpine meadow and alpine grassland community characteristics to fencing enclosures in different years

图7. 高寒草甸和高寒草原群落特征对不同年限围封的响应

本研究分析了不同围封年限对高寒草甸(h)和高寒草原(i)生态恢复的影响(图7)。对于高寒草甸，围封1~6年时，α多样性变化不显著，但地上生物量(148%)和高度(1179.93%)显著增加(P < 0.05)；7~12年，香农–维纳多样性和均匀度变化不显著；19~24年，地下生物量(127.8%)和优势度(11.11%)显著提升(P < 0.05)，而多样性和均匀度无显著变化；>25年时，地上生物量(43.64%)显著增加(P < 0.05)。对于高寒草原，多样性对围封响应不明显，地上生物量效应值及95%置信区间位于无效线左侧，表明围封对地上生物量增长有抑制作用，但有利于植被高度增加，其地上生物量对围封的响应呈现“先增后减”的趋势。

4. 讨论

4.1. 围封对植被生物量的影响

围栏封育通过隔绝干扰促进退化草地的自然恢复，生物量是其恢复效果的重要监测指标。本研究显示，草甸草原、荒漠草原、典型草地等随围封年限增加地上生物量显著提高(图2)，但增加幅度随年限增加有所不同。且长期围封后增幅趋缓，表现出生产力的驼峰型趋势。分析不同类型草地的具体原因，沙化草地地上生物量则呈现“减–增–减”模式(图5)，主要是受到优势种竞争和生物结皮的影响[11]。典型草原地上生物量持续上升，而地下生物量呈“增–减–增”波动(图6)，与超补偿性生长机制及灌丛化相关[12]；高寒草原地上生物量持续下降，地下生物量先增后减(图7)，反映出群落正向演替对生产力的影响[13]。整体来看，围封促进草地生态系统的恢复，但其效果因草地类型和封育年限而异[14]。

4.2. 围封对植被多样性的影响

物种多样性反映群落的丰富程度及稳定性，是监测群落演替和评估围栏封育效果的重要指标。本研究表明，草甸草原群落多样性总体呈“先增后减”趋势，而香农维纳多样性和丰富度指数先减后增(图3)，这与部分学者[4] [15]的研究结果相符合。长期封育带来的多样性下降则是由于优势种竞争力增强所导致的。荒漠草原和荒漠草地群落除丰富度指数为负值外多样性呈整体上升趋势(图4)。沙化草地多样性呈“先增后减”趋势，均匀度持续下降，丰富度先增后减再增(图5)，反映出资源分配和物种竞争力的变化[16]。典型草原及典型草地多样性波动变化，各指数呈不同趋势(图6)，可能是因为群落内物种的丰富度和多样性越大，其在生境内的隔离程度就越大[17]，导致群落均匀度降低，但群落会通过自我调节使系统重归平衡状态，因此多样性最终会增加[18]。高寒草甸与高寒草原多样性指数整体呈“先减后增”趋势(图7)，均匀度随封育初期下降后逐渐恢复，体现了物种适应性增强和种间竞争的综合作用[19] [20]。这些变化与封育年限、放牧干扰强度及物种竞争策略密切相关。

4.3. 围封对植被数量特征的影响

围栏封育对我国草地生态系统的数量特征具有重要影响。总体而言，围封有助于增加草地植被的高度和密度，但不同草地类型及围封年限的影响存在差异。草甸草原与荒漠草原的植被高度随围封年限增加持续提升，密度则呈“先增后减”趋势(图3、图4)，早期由于水分条件改善和短生植物的快速生长密度显著提高，而后期因资源限制和种间竞争，群落密度有所下降[5]。荒漠草地高度持续增加，密度则表现为“先减后增”(图4)，反映了群落结构的逐步稳定及生态资源的合理利用[21]。沙化草地的高度呈“增–减–增”趋势，密度虽持续增加但增长率逐渐下降(图5)，显示多样性逐渐恢复的同时受到资源约束。典型草原和典型草地的高度与密度随围封时间均稳步上升(图6)，而高寒草地和高寒草原植物的高度增加明显(图7)，但由于高寒干旱环境的限制，长期围封后增幅趋缓[13]。整体来看，围栏封育在促进草地数量特征改善方面效果显著，但具体表现因地制宜。

5. 结论

(1) 草地植被群落生物量、数量特征和群落多样性对围栏封育的响应总体上都显著高于天然放牧草地的相应指标，即围封对退化草地植被在三个方面指标的恢复都呈正效应。

(2) 随着封育持续时间延长，多数指标都呈不同幅度的增长趋势，地下生物量在围封7~12年时增长幅度最大，其次是19~24年，香农–维纳多样性指数、优势度指数、高度、密度在围封13~18年增长幅度最大；除此之外，地上生物量和丰富度指数的增加量出现“增–减–增”的变化趋势，封育年限 > 25年时增加幅度最大。

综上所述，短期围封(1~12年)对我国草地生产力恢复及多样性的维持具有重要意义。在围封过程中适当利用草地，有利于刺激草地物质循环，对草地恢复有益。

NOTES

¹数字代表样本量，括号内的值是变量的变化百分比，误差线代表95%置信区间，﹡表示差异显著(P < 0.05)，下图同上。