带有恐惧的捕食者染病的捕食系统的动力学研究

Dynamics Research of Predator-Prey System with Fear and Disease in Predators

摘要: 最近对于脊椎动物的野外实验表明，仅是捕食者的存在就会引起猎物种群数量的巨大变化。猎物因捕食者存在而产生的恐惧会影响到猎物自身的繁殖。基于实验结果，我们提出了一个考虑恐惧效应和捕食者染病的捕食模型。本文我们提出了一个三物种的食物链模型，由于捕食者物种内有传染病，所以将捕食者分为染病捕食者和易感捕食者,且传染病会削弱捕食者的捕食能力。我们研究了平衡点的所有性质，建立了模型局部稳定的条件。利用李雅普诺夫函数来研究平衡点的全局稳定性，并研究了局部分岔分析。

Abstract: Recent field experiments on vertebrates have shown that merely the presence of predators can cause significant changes in the population size of prey. The fear of predators in prey can affect their own reproduction. Based on the experimental results, we proposed a predator-prey model considering the fear effect and the disease of predators. In this paper, we present a three-species food chain model. Since there is an infectious disease within the predator species, the predators are divided into infected predators and susceptible predators, and the disease weakens the predation ability of the predators. We studied all the properties of the equilibrium points and established the conditions for local stability of the model. The global stability of the equilibrium points was studied using the Lyapunov function, and the local bifurcation analysis was also conducted.

1. 介绍

生物数学模型作为一种重要的研究方式，在描述生态现象、解决生态问题、揭示物种发展规律方面发挥了巨大的作用。它不仅是生物数学研究的基础，还是解决实际生态问题的有力手段，因此越来越受到人们的重视。捕食与被捕食系统是生物数学最重要的组成部分之一，每年都有大量的文献来研究它[1]-[4]。此外，自从1927年Kermack与McKendrick首次提出了著名的SIR仓室模型之后，人们对传染病模型的研究也越来越重视，目前研究流行病模型的文献已经有很多了[5]-[9]。

虽然研究捕食模型和传染病模型的文献很多，但大部分都是独立研究的，只是研究单个种群中疾病的传播。但在自然界中，每个种群并非是独立存在的，它与其他种群都存在捕食或竞争的关系，因此我们有必要考虑将二者结合起来研究，在传染病模型上考虑捕食关系的影响，或是在捕食模型上考虑疾病的影响。这样建立起来的模型更贴近实际，能更有效解决实际生态问题，同时也开辟了一个新的研究方向。至此，很多专家学者开始对这一方向进行了研究。在将种群动力学和流行病动力学结合研究的过程中，很多学者观察到了一个容易被忽略的现象：在野外很容易可以观察到捕食者直接杀死猎物的过程，这种捕食机制会造成猎物种群规模的减少；但是当猎物居住在有捕食者存在的环境里时，猎物因捕食者存在而产生的恐惧也会对其种群规模产生一定的影响。

本文就是在这样的背景下提出了一个三物种的食物链模型，由于捕食者种群内有传染病，所以将捕食者分为染病捕食者和易感捕食者，且传染病会削弱捕食者的捕食能力。其中猎物的恐惧是因捕食者的存在而产生的，和捕食者的捕食能力大小无关。借助之前所学的知识[10] [11]，我们研究了平衡点的所有性质，建立了模型局部稳定的条件。Lyapunov函数用于研究平衡点的全局稳定性，进行了局部分岔分析。

2. 模型建立

本文在文献[1]的基础上，假设疾病只在捕食者种群内传播，以$S\left(t\right)=S$ 表示猎物在t时刻的种群规模，$I\left(t\right)=I$ 表示染病捕食者在t时刻的种群规模，$P\left(t\right)=P$ 表示易感捕食者在t时刻的种群规模，建立如下模型：

$\{\begin{array}{l}\frac{\text{d}S}{\text{d}t}=S\left[\frac{r}{1+k\left(P+I\right)}-bS-a\left(1-m\right)I-aP-d_1\right]=S{f}_1\left(S,I,P\right)\\ \frac{\text{d}I}{\text{d}t}=I\left[\alpha a\left(1-m\right)S+\beta P-d_2\right]=I{f}_2\left(S,I,P\right)\\ \frac{\text{d}P}{\text{d}t}=P\left[\alpha aS-\beta I-d_3\right]=P{f}_3\left(S,I,P\right)\end{array}$ (1)

r为猎物的内禀增长率，k为猎物对捕食者的恐惧率，b为猎物的种内竞争系数，$\beta$ 为捕食者的种内竞争系数，a为捕食系数，m为疾病对捕食者捕食能力的削弱系数，$\alpha$ 为转化系数，$d_1$ 为猎物的自然死亡率，$d_2$ 为染病捕食者的死亡率，包括因病死亡和自然死亡，$d_{\text{3}}$ 为易感捕食者的自然死亡率，且所有参数都是正的。

此外，系统(1)右侧的函数$f_i=1,2,3$ 是连续的，并在以下空间中有连续的偏导数

$R_{+}^3=\left\{\left(S,I,P\right)\in R^3:S\left(\text{0}\right)>0,I\left(\text{0}\right)>0,P\left(0\right)>0\right\}$

因此，系统(1)的解存在且唯一。

2.1. 解的正性

从生物学实际意义来考虑，系统(1)在$R_{+}^3$ 中都有以下正初始值：$S\left(0\right)>0,I\left(0\right)>0,P\left(0\right)>0$ 。

通过

$S\left(t\right)=S\left(0\right){\text{e}}^{{\displaystyle {\int }_0^t\left[f_1\left(S\left(h\right),I\left(h\right),P\left(h\right)\right)\right]\text{d}h}}>0$

$I\left(t\right)=I\left(0\right){\text{e}}^{{\displaystyle {\int }_0^t\left[f_2\left(S\left(h\right),I\left(h\right),P\left(h\right)\right)\right]\text{d}h}}>0$

$P\left(t\right)=P\left(0\right){\text{e}}^{{\displaystyle {\int }_0^t\left[f_3\left(S\left(h\right),I\left(h\right),P\left(h\right)\right)\right]\text{d}h}}>0$

可证明系统的解是正的。

2.2. 解的有界性

定理1 系统(1)的满足初始条件$\left(S\left(0\right),I\left(0\right),P\left(0\right)\right)$ 的正解有界。

证明：设$\left(S\left(t\right),I\left(t\right),P\left(t\right)\right)$ 为任意的满足初始条件的正解，其中$S\left(0\right)>0,I\left(0\right)>0,P\left(0\right)>0$ 。

因为$\frac{\text{d}S}{\text{d}t}\le S\left(r-bS\right)$ 。

所以由比较定理可得：$\underset{t\to +\infty }{\lim }\sup S\left(t\right)\le \frac{r}{b}$ 。

令$W\left(t\right)=S\left(t\right)+I\left(t\right)+P\left(t\right)$ ，则有

$\begin{array}{c}\frac{\text{d}W}{\text{d}t}=\frac{\text{d}S}{\text{d}t}+\frac{\text{d}I}{\text{d}t}+\frac{\text{d}P}{\text{d}t}\\ =S\left[\frac{r}{1+k\left(P+\sigma I\right)}-bS-a\left(1-m\right)I-aP-d_1\right]\\ +I\left[\alpha a\left(1-m\right)S+\beta P-d_2\right]+P\left[\alpha aS-\beta I-d_3\right]\\ \le rS-d_{1}S-d_{2}I-d_{3}P-b{S}^2\\ \le rS-MW\end{array}$

$\left(其中M=\min \left\{d_1,d_2,d_3\right\}\right)$

由比较定理可得：$\underset{t\to +\infty }{\lim }\sup W\left(t\right)\le \frac{r^2}{Mb}$ 。

所以在区域$B=\left\{\left(S,I,P\right)\in R_{+}^3,W\le \frac{r^2}{Mb}+\epsilon ,\forall \epsilon >0\right\}$ 中解是有界的。

3. 平衡点的存在性及稳定性分析

3.1. 平衡点的存在性

通过解方程组

$\{\begin{array}{l}S\left[\frac{r}{1+k\left(P+I\right)}-bS-a\left(1-m\right)I-aP-d_1\right]=0\\ I\left[\alpha a\left(1-m\right)S+\beta P-d_2\right]=0\\ P\left[\alpha aS-\beta I-d_3\right]=0\end{array}$ 可得系统(1.1)有以下非负平衡点：

1) $E_0\left(0,0,0\right)$ 总是存在。

2) $E_{\text{1}}\left(\frac{r-d_1}{b},0,0\right)$ 总是存在(显然猎物的出生率 > 死亡率)。

3) 无病平衡点$E_2\left(\overline{S},0,\overline{P}\right)$ 。

解方程组$\{\begin{array}{l}S\left(\frac{r}{1+kP}-bS-aP-d_1\right)=0\\ P\left(\alpha aS-d_3\right)=0\end{array}$ 。

由第二个式子可以得出$\overline{S}=\frac{d_3}{\alpha a}$ ，将其代入第一个式子中可得：

$ka{P}^2+\left(k{d}_1+\frac{kb{d}_3}{\alpha a}+a\right)P+d_1+\frac{b{d}_3}{\alpha a}-r=0$ (1式)

$\overline{P}$ 表示(1式)的正根，

当(1式)满足$\{\begin{array}{l}\Delta ={\left(k{d}_1+\frac{kb{d}_3}{\alpha a}+a\right)}^2-4ka\left(d_1+\frac{b{d}_3}{\alpha a}-r\right)>0\\ P_1{P}_2=\frac{d_1+\frac{b{d}_3}{\alpha a}-r}{ka}<0\end{array}$ 即$d_1+\frac{b{d}_3}{\alpha a}-r<0$ (1a)

时，该方程有唯一正根，即有唯一无病平衡点。

当$d_1+\frac{b{d}_3}{\alpha a}-r=0$ 时，方程无正根；当$d_1+\frac{b{d}_3}{\alpha a}-r>0$ 时，方程有两个正根或两个负根，不满足唯一性。

4) 平衡点$E_3\left(\overline{\overline{S}},\overline{\overline{I}},0\right)$ 。

同理得：当$\frac{b{d}_2}{\alpha }$