1. 引言
全球气候变化直接影响着物种的栖息环境，如生态系统结构和功能，植物的春季物候，水热条件等，进而对植物的地理分布格局造成影响[1] [2]。植物栖息地会随着环境条件的变化受到严重影响，引起适生区的迁移和面积的改变[3]，植物中的次生代谢产物可能也会的积累可能也会有相应的改变，进一步影响某些中药材的品质[4]。科学预测濒危珍稀物种分布区及适宜等级，在最适生区规划野生自然保护区，是保护植物资源，实现药用植物可持续利用的有效方式[5]。
物种分布模型是评价气候变化对物种分布影响的有力工具之一[6]，其中最大熵(Maximum Entropy, MaxEnt)模型具有仅依靠物种分布点及环境数据便能准确可靠地模拟物种的潜在适生区，运算时间短，且在低样本量条件下模拟精度高等优点[7]。近年来，MaxEnt模型因在预测气候变化对植物分布影响的研究中展现出了优秀的预测能力而得到了广泛应用[8] [9]。
吴茱萸Euodia rutaecarpa (Juss.) Benth.为芸香科吴茱萸属小乔木或灌木，适应性强，除海南未见自然分布，广泛分布于秦岭以南各地[10]。吴茱萸的干燥近成熟的果实是《中华人民共和国药典》中生药吴茱萸的主要来源之一，具有散寒止痛、降逆止呕、助阳止泻的功效，用于厥阴头痛、寒疝腹痛、寒湿脚气等的治疗[11]。吴茱萸是一种古老的传统中药植物，其果早于西汉时已作药用，长沙马王堆古墓出土的《五十二病方》就有吴茱萸治疗疽病的记载[10]。现代研究表明，吴茱萸含有生物碱类、萜类、黄酮类、挥发油类及酚酸等成分[12] [13]，具有止呕、镇痛、镇静、抗炎、抑菌、抗氧化、保肝等活性[14]-[16]。吴茱萸是我国传统的常用中药材，近年来，吴茱萸在中药材市场、食疗养生、药妆品等领域需求逐渐增加，而野生资源较少，主要来源于种植[17]，因此，确定吴茱萸的资源分布的概况，分析影响吴茱萸分布的主要环境因素，预测气候变化下吴茱萸潜在适生区，这些对吴茱萸人工栽培适宜区域的选择和物种保护，可以提供科学的方法与理论的支持。
2. 材料与方法
2.1. 分布数据的获取与处理
从中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)和NSII-中国国家标本资源平台(http://www.nsii.org.cn/)中获得吴茱萸Euodia rutaecarpa标本的分布点信息，在全国范围内共收集到395份记录。去除重复数据和模糊信息后，针对有详细地理位置却无经纬度信息的样本点，使用百度经纬度查询确定坐标信息，最终获得吴茱萸的分布样点。此外，为减少采样偏差导致的模型过拟合，利用ArcGIS 10.4选择邻域分析来设置以10 km为半径的缓冲区，在10 km的范围内随机保留其中一个分布点，对其他分布点进行筛选并剔除，最终得到318个有效分布点(图1)。
注：该图基于自然资源部标准底图服务网站下载的审图号为GS(2022)4306号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 1. Sample distribution of E. rutaecarpa
图1. 吴茱萸的样本分布图
2.2. 环境因子的获取与筛选
从世界气候数据库(http://www.worldclim.org)中获取19个气候因子，同时，从世界土壤数据库(http://www.fao.org/soils-portal/data-hub/en/)和世界气候数据库中获得11个土壤因子和3个地形因子，本文共选取了33个独立的环境因子进行后续研究(表1)。
过去气候数据的末次盛冰期(LGM)和全新世中期(MH)选自IPCC第五次耦合模型比较项目(CMIP5) [7]；当前及未来(2041~2060年、2080~2100年)气候数据基于第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6) [18]。未来环境数据选取了共享社会经济路径(SSP)中两种温室气体排放场景，即低浓度温室气体排放场景(SSP126)和高浓度温室气体排放场景(SSP585)下的四个时期，分别为2041~2060 (SSP126-2050S)、2041~2060 (SSP585-2050S)、2080~2100 (SSP126-2090S)和2080~2100 (SSP585-2090S) [19]。
Table 1. Description of environmental data
表1. 环境数据描述
Variable |
Description |
Variable |
Description |
Bio01 |
Annual average temperature |
Bio18 |
Precipitation in the warmest quarter |
Bio02 |
Monthly mean temperature |
Bio19 |
Coldest seasonal precipitation |
Bio03 |
Isothermality |
awc_class |
Soil available water content |
Bio04 |
Seasonal variation of temperature |
s_caco3 |
Carbonate or lime content of subsoil |
Bio05 |
Maximum temperature in warmest month |
s_clay |
Clay content in the subsoil |
Bio06 |
Minimum temperature in coldestmonth |
s_oc |
Subsoil organic carbon content |
Bio07 |
Annual temperature range |
s_ph_h2o |
Subsoil pH |
Bio08 |
Average wettest season temperature |
s_sand |
Sediment content in the subsoil |
Bio09 |
Driest quarterly mean temperature |
t_caco3 |
Topsoil carbonate or lime content |
Bio10 |
Average temperature of the warmest quarter |
t_clay |
Clay content in the upper soil |
Bio11 |
Average temperature of coldest quarter |
t_oc |
Topsoil organic carbon content |
Bio12 |
Average annual precipitation |
t_ph_h2o |
Topsoil pH |
Bio13 |
Wettest monthly precipitation |
t_sand |
Upper soil sand content |
Bio14 |
The driest monthly precipitation |
aspect |
Aspect |
Bio15 |
Seasonal variation of precipitation |
elev |
Elevation |
Bio16 |
Wettest quarterly precipitation |
slope |
Slope |
Bio17 |
Driest quarterly precipitation |
|
|
将获得的19个气候因子、11个土壤因子、3个地形因子和吴茱萸分布样点数据分别导入ArcGIS软件，对每个样点的环境因子进行提取，通过SPSS26.0软件进行Spearman空间自相关性分析，剔除了相关性系数大于等于0.8以及贡献率小于0.5的环境因子，最终筛选出14个环境因子参与模型预测分析，包括5个气候因子(Bio02、Bio04、Bio11、Bio15、Bio18)，6个土壤因子(awc_class、s_oc、t_caco3、t_clay、t_oc、t_sand)和3个地形因子(aspect、elev、slope)。
2.3. MaxEnt模型的构建及评价标准
采用入MaxEnt (V3.4.3)软件将筛选出的14个环境因子对318个样点数据进行模型构建。使用以下建模参数:bootstrap方法进行抽样，输出格式为Logistic，随机选择25%的吴茱萸分布点作为测试集，75%的分布点用于训练集，对于每个训练分区，经过106次迭代，模型重复10次[20]。以受试者工作特征曲线(ROC)下的AUC面积判断模型预测结果的精准度，AUC值在0.9~1.0表明模型的预测能力极好[21]。
同时，采用Jackknife方法确定环境因子对吴茱萸的分布的贡献程度。此外，采用最大训练敏感性加特异性(Maximum training sensitivity plus specificity Logistic threshold, MTSPS)对吴茱萸的潜在适生区进行划分[22]。其中，吴茱萸的MTSPS阈值为0.1880，故将其适生区划分为以下4个等级：不适生区(0~0.1880)、低适生区(0.1880~0.3)、中适生区(0.3~0.5)和高适生区(0.5~1)，后统计不同适生区的面积。
3. 结果与分析
3.1. MaxEnt模型预测精度分析
通过MaxEnt软件对吴茱萸分布区进行模拟预测，经过10次运算，拟合出计算结果的平均ROC曲线。AUC数值的范围在0.5~1之间，越趋近于1，说明模型的预测结果越准确，当AUC > 0.9时，模型预测极好[23]。由图2可知，本研究中ROC曲线的平均训练值为0.945，表明该模型的构建具有极高的准确性，可用于研究吴茱萸的潜在适生区。
Figure 2. ROC curve of the MaxEnt model for E. rutaecarpa
图2. 吴茱萸MaxEnt模型的ROC曲线
3.2. 主导环境因子分析
为表征各环境因子对预测模型构建结果的影响，我们利用MaxEnt模型分别对筛选出的14个环境因子的贡献率进行分析。由表2可知，最冷季度平均温度(Bio11)和最暖季度降水量(Bio18)贡献率最高，分别为40.3%和38.3%，其次是气温季节性变动(Bio04)、坡向(aspect)、月平均气温(Bio02)、表层土壤有机碳含量(t_oc)，它们的贡献率分别为5.1%、5%、2.6%、2.4%，其余环境因子的贡献率均未达到2%，以上结果表明最冷季度平均温度和最暖季度降水量是决定吴茱萸分布的最关键的环境因子。
Table 2. Importance of dominant environmental factors in the MaxEnt model
表2. MaxEnt模型主导环境因子的重要性
Variable |
Percent contribution |
Permutation importance |
Bio11 |
40.3 |
58.3 |
Bio18 |
38.3 |
12.5 |
Bio04 |
5.1 |
9.3 |
aspect |
5 |
3.5 |
Bio02 |
2.6 |
2.3 |
t_oc |
2.4 |
0.9 |
elev |
1.9 |
6.2 |
slope |
1.3 |
0.8 |
Bio15 |
0.9 |
0.7 |
s_oc |
0.6 |
0.8 |
t_caco3 |
0.6 |
1.7 |
t_sand |
0.4 |
0.8 |
awc_class |
0.3 |
1.3 |
t_sand |
0.2 |
0.9 |
3.3. 当前气候下吴茱萸潜在适生区分析
根据《中国植物志》记载，吴茱萸国内主要分布区在长江以南五岭以北的东部和中部各省，在江苏、福建、台湾、广东、河南、云南等地区也有少量分布，但海南未见有自然分布，曾引进栽培，均生长不良。生于平地至海拔1500米山地疏林或灌木丛中，多见于向阳坡地，这与中国数字植物标本馆所收集的分布记录大致相同。模拟吴茱萸当前气候情境下的分布模式如图3所示，灰色区域代表吴茱萸的不适生区，绿色代表低适生区，橙色代表中适生区，红色代表高适生区，主要分布范围为北纬22˚~35˚，东经100˚~125˚，总适生区面积为131.69 × 104 km2 (包含中和高适生区)，占我国陆地表面积的13.72%，高适生区占总适生区面积的24.63% (表3)。吴茱萸总适生区分布比较集中，主要位于我国华中、华南地区，这与《中国植物志》记录的吴茱萸自然分布区基本一致。其中，高适生区主要分布在江西、广西、贵州、湖南四省，并呈现大面积连续分布的特征。中适生区沿着高适生区呈环绕或交错分布，主要在山东、重庆、湖南、四川、广东、浙江、福建等省份。低适生区沿着总适生区呈环绕分布，多位于我国的沿海地区，湖北和云南部分地区及西藏南部。
Table 3. Potential suitable habitat area of E. rutaecarpa in different periods (×104 km2)
表3. 不同时期吴茱萸潜在适生区面积(×104 km2)
Period |
LGM |
MH |
Current |
SSP126 |
SSP585 |
2050S |
2090S |
2050S |
2090S |
Low suitable zone |
7.45 |
14.65 |
43.72 |
33.14 |
65.24 |
30.62 |
55.36 |
Medium suitable zone |
159.69 |
206.32 |
88.53 |
83.55 |
76.58 |
67.74 |
66.42 |
High suitable zone |
1.45 |
1.09 |
43.16 |
83.47 |
85.51 |
116.02 |
144.43 |
Total suitable zone |
161.15 |
207.42 |
131.69 |
167.03 |
162.09 |
183.77 |
210.85 |
注：该图基于自然资源部标准底图服务网站下载的审图号为GS(2022)4306号的标准地图制作，底图无修改。
Figure 3. Distribution of suitable habitat for E. rutaecarpa under current scenario
图3. 当前情境下吴茱萸适宜生境的分布
3.4. 过去及未来吴茱萸潜在适生区模拟
由图4和表3可以看出，LGM和MH时期吴茱萸的总适生区面积较大，但高适生区非常小，分别只占相应时期总适生区的0.9%和0.5%，从LGM到MH时期吴茱萸的中适生区明显扩张(从159.69 × 104 km2到206.32 × 104 km2)，而在后期的气候变化过程中，从MH时期到当前，吴茱萸的部分中适生区逐渐演变成低适生区和高适生区，导致高适生区极大的扩张(从1.09 × 104 km2到43.16 × 104 km2)，但是总适生区缩小(从207.42 × 104 km2到131.69 × 104 km2)。
在未来时期两种温室气体排放场景(SSP126和SSP585)下，中国当前的吴茱萸总适生区和高适生区都明显增加(图4(c)~(f))。当前吴茱萸在中国的总适生面积为131.69 × 104 km2，在SSP126和SSP585情境2050S和2090S四种模式下，总适生区的增幅为23.08%~60.11% (表4)。在SSP126情境下，2050S高适生区面积为83.47 × 104 km2，较当前气候情境增加93.39%；2090S高适生区面积为85.51×104 km2，较当前气候情境增加98.12%；在SSP585情境下，2050S和2090S高适生区面积较当前气候情境分别增加168.81%和234.64% (表4)，在未来情境下，随着气温的升高，部分中适生区转变为高适生区，高适生区
Table 4. Percentage change in the total suitable zone of E. rutaecarpa under future climate scenarios compared to current
表4. 未来气候情境下吴茱萸总适生区与当前气候相比变化百分比
Climate scenario |
SSP126 |
SSP585 |
Area (×104 km2) |
Percent (%) |
Area (×104 km2) |
Percent (%) |
2050S |
167.03 |
26.84 |
183.77 |
39.55 |
2090S |
162.09 |
23.08 |
210.85 |
60.11 |
注：该图基于自然资源部标准底图服务网站下载的审图号为GS(2022)4306号的标准地图制作，底图无修改。(a) 末次盛冰期(LGM)；(b) 全新世中期(MH)；(c) 2041~2060 (2050S)平均值，SSP126；(d) 2080~2100 (2090S)平均值，SSP126；(e) 2041~2060 (2050S)平均值，SSP585；(f) 2080~2100 (2090S)，SSP585。
Figure 4. Predicted potential suitable habitat area for E. rutaecarpa in different periods
图4. 不同时期吴茱萸潜在适生区面积预测
极大的扩张，原来碎片化的高适生区会连成一块，集中在华中、华南地区。总的来说，未来气候环境下有利于吴茱萸的分布。
4. 讨论
4.1. MaxEnt模型模拟结果的可靠性
MaxEnt模型具有用较少样本量便能对物种的分布进行预测的特点，广泛应用于生态学中的适宜性评价领域[24]。通常来说，物种分布点的数据越多，模型预测就越准确[25]，本研究尽可能多的收集吴茱萸的采样标本信息，防止因样本问题带来的预测偏差。同时，为降低采样点的地理偏差，在线性距离中选择10 km。此外，为防止模型的过度拟合，将绝对值大于0.8的相关性系数剔除，使得模拟结果更为准确。本次研究最终结果经过ROC曲线精度检验，MaxEnt模型AUC高达0.945，表明该模型预测的吴茱萸生态适宜性分布区可信度较高。
4.2. 影响吴茱萸分布的主导环境因子
本研究根据MaxEnt模型的训练增益值、贡献率揭示影响吴茱萸分布的主要环境因子为最冷季度平均温度(Bio11)、最暖季度降水量(Bio18)、气温季节性变动(Bio04)、坡向(aspect)、月平均气温(Bio02)、表层土壤有机碳含量(t_oc)。在植物生长的过程中，温度和水份可能是非常重要的影响因素，它们参与信号传导、自身防御及生理调节等代谢途径[26]。吴茱萸的适生区分布受温度的影响尤为明显，其次是降水量。吴茱萸主要分布在长江以南，喜阳光充足、温暖、湿润的气候条件，阳坡(东或东南坡向)利于吴茱萸生长，因此坡向(aspect)也可能通过水分和温度影响吴茱萸的分布。根据吴茱萸的种植经验来看，它的生长对土壤要求不高，以疏松肥沃、排水良好的酸性土壤为佳，土壤的肥力表层土壤有机碳含量(t_oc)在一定程度上影响到吴茱萸的分布。
4.3. 气候变化对吴茱萸适生区的影响及资源保护
研究气候变化情境下物种生存的分布情况，可衡量气候变化对于物种的影响，从而制定保护措施，进一步开发利用该物种资源[27]。本研究结果表明，在未来的4个时期，吴茱萸的潜在总适生区和高适生区较当前在不同气候情境下均有明显的增加，表明全球气候变暖会对吴茱萸分布产生有利影响，在高适生区引种栽培吴茱萸，扩大吴茱萸的种植面积，满足吴茱萸的中药材供应，进一步开发吴茱萸的药用和食用价值，有利于吴茱萸资源的可持续发展。
5. 结论
本研究基于MaxEnt模型预测吴茱萸在过去LGM和MH时期，当前以及两种温室气体排放模式下未来4个时期的潜在适生区以进行了模拟，不同情境下吴茱萸在我国的潜在适生区，得出以下结论：
(1) 最冷季度的平均温度(Bio11)、最暖季度的降水量(Bio18)、温度季节性变化(Bio4)、坡向(aspect)、月平均气温(Bio02)、表层土壤有机碳含量(t_oc)是影响吴茱萸分布的主导环境因子，其中最冷季度的平均温度(Bio11)、最暖季度的降水量(Bio18)起到了决定性作用。
(2) 目前，吴茱萸的总适生区主要位于我国华中、华东以及华南地区，总适生区面积为131.69 × 104 km2，其中高适生区主要分布于江西、广西、贵州、湖南四省。
(3) 从过去到现在，吴茱萸高适生区在急剧扩大，在未来气候变暖的情境下，总适生区和高适生区都会明显扩张。
因此，从长远发展来看，应建立实地资源调查、因地制宜保护吴茱萸的种质资源，未来环境有利于吴茱萸生长，其植物资源丰富，可充分开发吴茱萸的药用，在保健品、食品添加剂及日化用品等方面深度挖掘，开发拓展市场，充分利用吴茱萸的资源，保障吴茱萸产业可持续发展。
基金项目
湖北省自然科学基金青年项目(2022CFB877)；湖北科技学院博士启动项目(BK202213)。
NOTES
*通讯作者。