岱海补水后浮游生物群落变化及鱼产力评估

Assessment of Plankton Community Changes and Fish Productivity after Replenishment in Daihai Lake

摘要: 本研究在内蒙古第三大内陆湖——岱海，通过设置11个采样点，对补水后浮游植物和浮游动物的种类组成、丰度、生物量和生物多样性指数进行了系统调查与分析。研究发现，与2023年相比，2024年硅藻门和裸藻门浮游植物种类有所增加，而浮游动物群落结构也发生了显著变化，节肢动物门种类显著增加，表明补水工程对水体营养条件产生了影响。这些变化不仅反映了水体营养盐浓度和比例的变化，也对水体初级生产力和食物网结构产生了重要影响。在假设浮游生物的P/B比率为2，饵料利用率为30%，饵料系数为50的条件下，岱海的总鱼产力约为245.19 kg。研究结果表明，生态补水工程对岱海渔业资源潜力有积极影响，但为了最大化鱼产力并维持生态平衡，需要制定合理的放养策略和管理措施。本研究为岱海生态系统管理和渔业资源的可持续利用提供了科学依据。

Abstract: In this study, the species composition, abundance, biomass and biodiversity index of phytoplankton and zooplankton were systematically investigated and analyzed at 11 sampling sites in Daihai Lake, the third largest inland lake in Inner Mongolia. It was found that compared with 2023, the phytoplankton species of diatom and gymnophyta increased in 2024, while the community structure of zooplankton also changed significantly, and the species of arthropod increased significantly, indicating that the water replenment project had an impact on the nutrient conditions of the water body. These changes not only reflect the changes in the concentration and proportion of nutrients in water, but also have an important impact on the primary productivity of water and the structure of food web. Under the assumption that the P/B ratio of plankton is 2, the feed utilization rate is 30%, and the feed coefficient is 50, the total fish productivity of Daihai Lake, is about 245.19 kg. The results show that the ecological water replenishment project has a positive impact on the potential of fisheries resources in Daihai Lake, but in order to maximize fish productivity and maintain ecological balance, it is necessary to formulate reasonable stocking strategies and management measures. This study provides scientific basis for ecosystem management and sustainable utilization of fishery resources in Daihai Lake.

1. 引言

岱海，作为内蒙古第三大内陆湖，不仅是区域生态环境的重要组成部分，也是当地渔业资源的重要载体[1]。环境变化，包括气候变化、水位下降、水质恶化、入侵物种、过度捕捞、栖息地破坏、疾病传播以及食物链变化等因素，对岱海鱼类资源构成了严重威胁，导致鱼类栖息地缩减、繁殖受阻、种群数量下降，甚至面临稀缺和灭绝的风险，从而对岱海的生物多样性和生态系统平衡产生深远影响。为了应对这一问题，当地政府制定并实施了一系列保护和治理措施，其中包括“引黄济岱”生态应急补水工程[2]。截至2024年9月，“引黄济岱”岱海生态应急补水工程已经累计引入了3947万立方米的黄河水补充到岱海。这一补水工程有效遏制了湖面缩小的趋势，为湖泊生态系统的恢复和保护提供了重要支持[3]。

引水工程对岱海的水环境产生了显著影响，特别是在水质参数和新物种引入方面。例如，引入的黄河水可能改变了岱海的营养盐浓度、溶解氧水平、pH值和水温[4]等关键水质参数，这些变化直接影响了水生生物的栖息环境。在新物种引入方面，除了可能带来新的鱼类种群，如某些经济价值高的鲤科鱼类[5]，还可能引入了一些非本地的浮游生物和底栖生物，这些新物种可能会与本地物种竞争资源，影响原有的食物网结构，甚至导致某些本地物种的减少或灭绝。例如，引入的某些滤食性鱼类可能改变了浮游植物群落的结构[6]，而入侵的藻类可能与本地藻类竞争光照和营养盐，从而影响整个水体的初级生产力。

在岱海补水后的新生态环境下，浮游生物的作用尤为显著。它们不仅响应了水体营养盐浓度和比例的变化，而且对水体透明度和光照条件的变化也极为敏感。这些变化直接关系到浮游植物的生长和繁殖，进而影响到浮游动物的分布和丰度，以及整个水生生态系统的稳定性和生产力[7]。

本研究旨在评估岱海补水后浮游生物群落的变化及其对鱼产力的潜在影响，为湖泊生态系统管理和渔业资源的可持续利用提供科学依据。通过对浮游生物群落结构、生物量和多样性指数的分析，能够更好地理解补水工程对岱海生态系统的全面影响，并为未来的生态管理和渔业发展提供指导。

2. 材料与方法

2.1. 采样点设置

岱海位于东经112˚33′31ʺ~112˚46′40ʺ，北纬40˚29′07ʺ~40˚37′06ʺ。根据岱海湖泊的形状特点和水文特征，在岱海湖面设置11个站位，见图1。

Figure 1. Sampling sites of plankton in Daihai Lake

图1. 岱海湖泊浮游生物采样点位

2.2. 样品采集与处理

浮游植物采集使用5 L采水器在水深0.5米处取1 L水样，加入1.5%鲁哥氏液固定，静置沉淀48小时后浓缩至50.0 mL，取0.1 mL摇匀的样品在Axioscope 5显微镜下(放大400倍)进行物种鉴定和计数。浮游动物采集时，轮虫和原生动物用5 L有机玻璃采水器在底层和表层取1 L混合水样，现场加入1.5%鲁哥氏液固定；枝角类和桡足类则取25 L混合水样，用25^#浮游生物网过滤浓缩至50.0 mL，现场加入5%甲醛溶液固定。样品在实验室静置48小时后，在4~40倍显微镜下进行物种鉴定和计数。

2.3. 数据处理与分析

根据赵文的《水生生物学》[8]和《养殖水域生态学》[9]，对浮游生物的密度、生物量、生物多样性指数进行计算，对生物群落结构进行相似性分析。同时，依据[10]对浮游植物，浮游动物的种类进行鉴定。根据《大水面增养殖容量计算方法》计算湖泊浮游植物所能提供的鱼产力，公式为：

$F=m\times \left(P/B\right)\times a/k$

式中，F为鱼产力(kg/hm²)，m为饵料生物现存量(mg/L)，P/B为饵料生物周转率，a为鱼类对饵料生物的利用率，k为饵料系数。

3. 结果与分析

3.1. 浮游生物群落结构特征

3.1.1. 浮游生物种类组成

2023年秋季岱海浮游植物组成如图2所示。岱海11个样点共鉴定出浮游植物6门61种，其中硅藻门浮游植物种类最多，为23种，占总物种数的37.7%；绿藻门次之，为20种，占总物种数的32.79%；蓝藻门11种，占总物种数的18.03%；裸藻门4种，占总物种数的6.56%；隐藻门2种，占总物种数的3.28%；甲藻门1种，占总物种数的1.64%。2024年秋季岱海浮游植物组成如图3所示。岱海11个样点共鉴定出浮游植物4门62种其中硅藻门浮游植物种类最多，为30种，占总物种数的48.39%；裸藻门次之，为19种，占总物种数的30.56%；绿藻门12种，占总物种数的19.35%；黄藻门1种，占总物种数的1.61%。

Figure 2. Phytoplankton composition of Daihai Lake in 2023

图2. 2023年岱海浮游植物组成

Figure 3. Phytoplankton composition of Daihai Lake in 2024

图3. 2024年岱海浮游植物组成

2023年秋季岱海11个样点共鉴定出浮游动物四类17种。如图4所示，桡足类种类最多，为9种，占总物种数的52.94%；原生动物次之，为5种，占总物种数的29.41%；轮虫2种，占总物种数的11.76%；枝角类1种，占总物种数的5.88%。2024年秋季岱海11个样点共鉴定出浮游动物3类86种。如图5所示，节肢动物门种类最多，为70种，占总物种数的81.4%；轮虫次之，为12种，占总物种数的13.95%；原生动物4种，占总物种数的4.65%。

Figure 4. Zooplankton composition of Daihai Lake in 2023

图4. 2023年岱海浮游动物物组成

Figure 5. Zooplankton composition of Daihai Lake in 2024

图5. 2024年岱海浮游动物物组成

3.1.2. 浮游生物丰度和生物量

如图6(a)所示，2023年秋季岱海11个采样点的浮游植物丰度位于0.207 × 10⁴ ind./L~53.110 × 10⁴ ind./L之间，均值为18.848 × 10⁴ ind./L。如图6(b)所示2023年秋季岱海11个采样点的浮游植物生物量位于0.006 mg/L~3.311 mg/L之间，均值为1.187 mg/L。

Figure 6. Phytoplankton abundance (a) and biomass (b) in Daihai Lake in 2023

图6. 2023年岱海浮游植物丰度 (a) 与生物量 (b)

如图7(a)所示2024年秋季岱海11个采样点的浮游植物丰度位于0.05 × 10⁴ ind./L~280.522 × 10⁴ ind./L之间，均值为37.981 × 10⁴ ind./L。如图7(b)所示，2024年秋季岱海11个采样点的浮游植物生物量位于0.00074 mg/L~5.182 mg/L之间，均值为0.878 mg/L。

Figure 7. Phytoplankton abundance (a) and biomass (b) in Daihai Lake in 2024

图7. 2024年岱海浮游植物丰度 (a) 与生物量 (b)

如图8(a)所示，2023年岱海11个采样点的浮游动物丰度位于3.483 ind./L~188.100 ind./L之间，均值为59.029 ind./L；如图8(b)所示2023年秋季岱海11个采样点的浮游动物生物量位于0.006 mg/L~7.225 mg/L之间，均值为3.160 mg/L。

Figure 8. Zooplankton abundance (a) and biomass (b) in Daihai Lake in 2023

图8. 2023年岱海浮游动物丰度 (a) 与生物量 (b)

如图9(a)所示2024年岱海11个采样点的浮游动物丰度位于1 ind./L~215.6 ind./L之间，均值为44.81 ind./L；如图9(b)所示2024年秋季岱海11个采样点的浮游动物生物量位于0.0009 mg/L~9.390 mg/L之间，均值为1.808 mg/L。

Figure 9. Zooplankton abundance (a) and biomass (b) in Daihai Lake in 2024

图9. 2024年岱海浮游动物丰度 (a) 与生物量 (b)

3.2. 生物多样性

2023年秋季岱海浮游植物3种生物多样性指数如表1所示，Simpson多样性指数均值为0.801；Shannon-wiener多样性指数均值为2.129；Pielou均值为0.839。2023年秋季岱海浮游动物4种生物多样性指数如表所示，Simpson多样性指数均值为0.594；Shannon-wiener多样性指数均值为1.250；Pielou均匀度指数均值为0.620。

2024年秋季岱海浮游植物3种生物多样性指数如表1所示，Simpson多样性指数均值为2.044；Shannon-wiener多样性指数均值为0.768；Pielou均值为0.703。2024年秋季岱海浮游动物3种生物多样性指数如表所示，Simpson多样性指数均值为5.459；Shannon-wiener多样性指数均值为1.745；Pielou均匀度指数均值为0.890。

Table 1. Daihai Lake phytoplankton diversity index

表1. 岱海浮游植物多样性指数

	浮游动物		浮游植物
	2023平均值	2024平均值	2023平均值	2024平均值
Simpson多样性指数	0.594	5.459	0.801	2.044
Shannon多样性指数	1.250	1.745	2.129	0.768
Pielou均匀度指数	0.620	0.890	0.839	0.703

3.3. 生物群落结构特征

利用相似性分析(ANOSIM)对2023、2024浮游生物物群落结构特征进行分析，R差异程度介于(0, 1)之间，R > 0，说明组间存在差异(R > 0.75：大差异；R > 0.5：中等差异，R > 0.25：小差异)：R = 0或在0附近，表明组间没有差异：若R出现 < 0的情况，说明组内差异显著大于组间差异。结果如图10(a)所示，2023与2024年浮游植物群落结构存在显著差异，如图10(b)所示，2023和2024浮游动物群落结构之间存在显著差异。

Figure 10. Difference of plankton community structure between 2023 and 2024

图10. 2023年与2024年浮游生物群落结构差异

3.4. 鱼产力评估

本研究参照《大水面增养殖容量计算方法》中华东地区浮游动植物的P/B比率、饵料利用率和饵料系数的数值，并结合同区域文献及相似渔业模式[11] [12]的研究结果，进行鱼产力的估算：浮游生物的P/B (生产/生物量)比率为2，饵料利用率为30%，饵料系数为50。岱海的平均水深约为7.41米，面积为46.5平方公里(46,500公顷)。鱼产力为0.7122 mg/L，总鱼产力为245.19 kg。

4. 讨论

4.1. 生态补水工程对浮游植物群落的影响

生态补水工程实施后，岱海的浮游植物群落结构在2023年和2024年之间发生了显著变化。通过“引黄济岱”工程引入的黄河水有效控制了湖面萎缩趋势，并可能改变了水体的营养盐浓度和比例，这对浮游植物的生长和繁殖具有直接影响[13]。从2023年到2024年，硅藻门和裸藻门种类的增加可能指示了水体营养条件的变化，这些变化可能与补水带来的新营养盐输入有关。硅藻对水质变化较为敏感，其数量的增加可能反映了水质的改善[14]。而裸藻门的增加可能与水体透明度和光照条件的变化有关[15]。

补水工程可能通过以下机制影响浮游植物群落：首先，营养盐输入改变了浮游植物之间的竞争格局，硅藻因快速吸收营养盐而占据优势[16]，其次，补水导致的生态位变化促使优势种演替，某些藻类在新环境条件下获得竞争优势[17]。这一现象与湖泊环境因子空间异质性对食物网结构的影响具有相似性[18]。

4.2. 生态补水工程对浮游动物群落的影响

补水工程不仅影响了浮游植物群落，还间接影响了浮游动物群落。从2023年到2024年，浮游动物群落结构的变化反映了浮游植物生物量和组成的变动[19]。2024年节肢动物门种类的显著增加可能与浮游植物生物量的增加有关，为浮游动物提供了丰富的食物资源。此外，补水导致的水温、溶解氧等环境因子变化，也可能通过影响浮游动物生理活动与代谢速率，进而改变其分布与丰度[20]。水位上升带来的水体稳定性增强，为部分浮游动物提供了更适宜的栖息环境。

4.3. 捕食与被捕食关系的调整

引水工程实施后，岱海的水环境发生了显著变化，这些变化不仅影响了水质参数，还导致了新鱼类种群的引入。在引水之前，岱海可能缺少某些鱼类，特别是那些对特定水质条件有要求的物种[21]。引水后，由于水质和水文条件的改善，原本不存在于岱海的鱼类得以引入，这些新种群可能包括滤食性、杂食性和肉食性鱼类，它们的到来改变了湖泊的生物多样性和生态结构[22]。这些新引入的鱼类种群对湖泊生态系统的功能和稳定性可能产生重要影响，同时也为渔业资源的开发提供了新的可能性[23]。

4.4. 鱼产力

生态补水工程实施后，岱海的水位和水质得到了显著改善，为投放滤食性鱼类、杂食性鱼类等提供了更适宜的环境条件[24]。从2023年到2024年，补水后，浮游生物群落结构和生物量的变化对这些鱼类的投放效果产生了重要影响[25]。滤食性鱼类主要摄食浮游植物，尤其是大型藻类，这可能导致某些浮游植物种类减少，改变群落结构，降低浮游植物生物量，影响水体初级生产力[26]。同时，这些鱼类的摄食活动可能间接影响浮游动物群落，减少浮游植物对浮游动物的竞争压力，可能增加某些以浮游植物为食的小型浮游动物的数量，但也可能减少依赖大型藻类碎屑的浮游动物的饵料资源。

从鱼产力角度来看，滤食性鱼类的投放有助于控制藻华和富营养化现象，维持水质，对长期鱼产力有益[27]。然而，过度放养可能导致浮游植物生物量过低，减少其他鱼类的食物来源，降低整体鱼产力。因此，为了最大化鱼产力并维持生态平衡，需要制定科学的管理措施，包括监测鱼类种群动态、调整放养数量和控制捕捞压力，确保浮游生物群落和渔业资源的可持续利用[28]。生态补水工程的成功实施为岱海渔业资源的可持续利用提供了基础，但也需要与精准的鱼类放养和管理措施相结合，以实现生态和经济效益的双赢。

NOTES

^*通讯作者。