1. 引言
大花胡麻草(Centranthera grandiflora Benth.)属玄参科(Scrophulariaceae)胡麻草属(Centranthera R. Br.)直立草本植物[1]，别名红根野蚕豆、化血丹、野蚕豆根等，是云南珍稀道地民族药材红根野蚕豆最重要的基源植物[2]。大花胡麻草对生境要求特殊，喜高温高湿多雾、土壤肥沃的半坡地段，在野外呈零星分布，其主要分布在我国的云南、广西和贵州，国外的越南、缅甸和印度也有分布[3] [4]。现代药理药效研究表明，大花胡麻草具有治疗早期白血病、肿瘤、保肝护肝的作用[5]-[8]，在云南民族民间用药历史悠久，开发潜力巨大。团队前期研究发现大花胡麻草是典型的根部半寄生植物，没有适宜的寄主无法长时间独立存活[9] [10]，更无法完成其生活史。伴随大花胡麻草药源需求的增加，加之无序采挖导致野生生境破坏严重，野生资源更加稀缺，急需开展大花胡麻草人工种植技术的研究[11] [12]。为了探索大花胡麻草的人工种植条件，笔者研究了不同播种时期、寄主配比、整地方法及苗期透光率对大花胡麻草生长发育的影响，为大花胡麻草的人工种植提供科学依据。
2. 材料与方法
2.1. 试验地概况
实验于2023年9月在云南省红河州蒙自县和平镇新寨基地开展，该地海拔约1307 m。年降水量在815~1189 mm之间，雨季集中在5~10月。年总辐射量为(5.3~6.1) × 109 J/m2，光合有效辐射为(2.2~2.6) × 109 J/m2。年最高气温可达33℃，最低气温约−1℃，平均气温18.6℃。年无霜期长337 d左右，年日照时数为2234~2453 h，年均相对湿度为73%。此地地势较为平缓，排水顺畅，具备便利的灌溉条件，土壤类型为红壤。
2.2. 试验材料
供试混播种子采自云南省红河州屏边县新寨基地，由昆明学院李育川教授分别鉴定为大花胡麻草(Centranthera grandiflora Benth.)和碎米莎草(Cyperus iria L.)种子，密度(遮光率)为30%、50%、70%、90%的黑色遮阳网和透明棚膜均购自红河州蒙自县农资交易市场。
2.3. 试验方法
2.3.1. 播种时期的选择
大花胡麻草对温湿度要求严格，不同播种时期的温度、光照及降水等气候条件有别，为研究大花胡麻草的适宜播种时期，分别设置4个不同处理，即A1：3月份播种；A2：5月份播种；A3：7月份播种；A4：9月份播种。每个处理设置3个重复。
2.3.2. 播种准备与处理
挑选无病虫害、自然成熟的大花胡麻草种子，将包裹种子的外壳去除，与碎米莎草种子混合；设置6个不同的碎米莎草与大花胡麻草种子的质量(单位g)配比处理，B1处理为0.3:1；B2处理为0.5:1；B3处理为0.7:1；B4处理为0.9:1；B5处理为1.1:1；以只定植大花胡麻草为(CK)对照。
2.3.3. 翻耕作畦
将新寨基地的土壤进行翻耕，深度25~30 cm，完成后耙平作畦，畦高0.3 m，宽1.5 m，长10米；设置3个不同整地方法处理，C1：翻耕耙平后的旱畦；C2：翻耕后浇透水土和成稀泥状后作畦；C3：翻耕后作畦，畦沟中灌水，保持水不上畦。每个处理设置3个重复。
2.3.4. 播种及管理
将混合的种子均匀播在试验地上，撒少量细土覆盖种子，而后浇水，播撒完成后在畦上搭建小拱棚并覆上透明棚膜，最后在棚膜上拉遮阳网；设置5个不同遮光率的处理，D1：遮光率为90%；D2：遮光率为70%；D3：遮光率为50%；D4：透光率为30%；以全透光为对照(CK)。每个处理设置3次重复。
2.4. 数据分析
采用Microsoft Excel 2010软件统计数据，SPSS 26.0统计软件进行方差分析。
3. 结果与分析
3.1. 不同播种时期对混播条件下大花胡麻草生长发育的影响研究
在当年的3月、5月、7月和9月分批播种，记录最早出苗天数，测定大花胡麻草60 d出苗率、90 d株高和叶片数，观察180 d时植株长势长相，在240 d收获时测定其整株鲜重。比较不同播种时期大花胡麻草的生长差异，确定大花胡麻草的适宜播种时期。结果见表1。
Table 1. Differences in the effects of different sowing periods on the growth and development of Centranthera grandiflora under mixed sowing conditions
表1. 不同播种时期对混播条件下大花胡麻草生长发育的影响差异
播种时期 |
最早出苗天数(d) |
60 d成苗率(%) |
90 d |
180 d植株长势长相 |
株高(cm) |
叶片数(个) |
A1 |
18.40 ± 0.89b |
77.60 ± 2.07d |
11.76 ± 1.23d |
7.6 ± 1.52b |
生长旺盛，根系发达 |
A2 |
15.00 ± 0.71a |
72.50 ± 2.23c |
9.96 ± 1.23c |
6.60 ± 1.52ab |
生长较好，根系发达 |
A3 |
16.60 ± 1.14a |
62.40 ± 3.85b |
7.78 ± 0.50b |
6.20 ± 1.30ab |
生长较差，植株矮小，根系较不发达 |
A4 |
22.80 ± 1.64c |
49.00 ± 4.95a |
4.06 ± 0.88a |
4.60 ± 1.14a |
生长停滞甚至死亡，根系较少 |
注：表中数据为平均值 ± 标准差，同列小写字母代表其显著水平差异(P < 0.05)；数据为5次重复的平均数。
由表1可知，A2处理下大花胡麻草出苗时间最短，为(15.00 ± 0.71) d，A3处理略高于A2处理，二者无显著性差异，A4处理下出苗时间最长，为(22.80 ± 1.64) d；在成苗率方面，A1处理下成苗率最高，为(77.60 ± 2.07)%，A2处理次之，A3处理次之，A4处理下成苗率最低，为(49.00 ± 4.95)%。90 d测定大花胡麻草的株高发现：A1处理下株高最高，为(11.76 ± 1.23) cm，叶片数最多，为(7.60 ± 1.52)个；A4处理下株高最矮，为(4.06 ± 0.88) cm，叶片数最少，为(4.60 ± 1.14)个。180 d观察植株长势发现：A1处理下大花胡麻草长势最好，植株生长旺盛，根系发达；A2处理下长势良好；A3处理下长势差，植株矮小，根系不发达；A4处理下大花胡麻草生长最差，出现生长停滞甚至死亡现象。综合来看，A1处理即3月份是最适宜大花胡麻草播种的时期。
3.2. 寄主不同配比对大花胡麻草生长发育的影响
在表1得出最优播种时期的基础上，将碎米莎草与大花胡麻草种子按照不同质量配比混播，后搭建小拱棚覆上透明棚膜，再拉上遮阳网，温度25℃~28℃，湿度60%~75%，自播种日起，观察记录大花胡麻草的最早出苗时间，测定60 d成苗率，在90 d时测定其株高和叶片数，在270 d收获时测量整株鲜重，比较不同寄主配比对大花胡麻草生长发育的影响差异，确定大花胡麻草播种的寄主比例。试验结果见表2。
Table 2. Differences in the effects of different host ratios on the growth and development of Centranthera grandiflora
表2. 寄主不同配比对大花胡麻草生长发育的影响差异
寄主配比 |
最早出苗时间(d) |
60 d成苗率 |
90 d |
270 d整株鲜重(g) |
株高(cm) |
叶片数(个) |
B1 |
21.20 ± 1.30c |
65.20 ± 3.77c |
7.50 ± 1.58a |
6.00 ± 0.71a |
109.72 ± 1.96a |
B2 |
19.00 ± 1.00b |
70.44 ± 1.76d |
9.72 ± 0.76b |
7.20 ± 1.30ab |
125.20 ± 4.49b |
B3 |
15.20 ± 0.84a |
77.10 ± 1.43e |
13.22 ± 0.96c |
8.40 ± 1.14c |
181.78 ± 2.59e |
B4 |
18.80 ± 1.64b |
63.84 ± 0.79c |
12.34 ± 0.90c |
7.40 ± 0.55bc |
173.22 ± 5.59d |
B5 |
19.80 ± 0.84bc |
60.30 ± 1.64b |
8.64 ± 0.87ab |
6.40 ± 0.89ab |
151.68 ± 10.29c |
CK |
27.40 ± 0.65d |
16.84 ± 2.54a |
0 |
0 |
0 |
注：表中数据为平均值 ± 标准差，同列小写字母代表其显著水平差异(P < 0.05)；数据为5次重复的平均数。
从表2可知，B3处理下大花胡麻草出苗时间最短，为(15.20 ± 0.84) d，与其他各组处理均形成显著性差异，CK处理下出苗时间最长，为(27.40 ± 0.65) d；从成苗率方面看，60 d测定时发现：B3处理下成苗率最高，为(77.10 ± 1.43)%，B3处理显著高于其他处理；6个处理下成苗率均呈现出显著性差异，其中CK处理成苗率最低，为(16.84 ± 2.54)%；90 d测定时发现：株高方面，B3处理下大花胡麻草株高最高，为(13.22 ± 0.96) cm，B4处理株高略低于B3处理，二者无显著性差异，B2、B5处理无显著性差异，B1处理株高最矮，为(7.50 ± 1.58) cm，CK处理因其没有寄主而无法正常生长，90 d时已全部死亡；叶片数方面，B3处理下叶片数最多，为(8.40 ± 1.14)个，B4处理下叶片数略少于B3处理，二者无显著性差异，B2、B5处理下叶片数相差不大，无显著性差异，B1处理下叶片数最少，为(6.00 ± 0.71)个。在270 d收获时测定其整株鲜重发现：B3处理下大花胡麻草整株鲜重最重，为(181.78 ± 2.59) g，显著高于其他处理，最低的是B1处理，为(109.72 ± 1.96) g。
3.3. 不同整地方法对混播条件下大花胡麻草生长发育的影响
在表1和表2得出的最优播种时期和最适宜的寄主配比条件下，将大花胡麻草与碎米莎草种子混匀后分别播到前期准备好的畦上，温度25℃~28℃，湿度60%~75%，遮去50%的阳光，记录最早出苗天数，在第60 d测定大花胡麻草出苗率，第180 d记录大花胡麻草株高。270 d收获时，测量大花胡麻草植株鲜重和根鲜重，观察植株长势，比较不同整地方法对大花胡麻草生长发育的影响差异，确定适宜大花胡麻草种植的整地方法。试验结果见表3。
Table 3. Differences in the effects of different soil preparation methods on the growth and development of Centranthera grandiflora under mixed sowing conditions
表3. 不同整地方法对混播条件下大花胡麻草生长发育的影响差异
整地方法 |
最早出苗天数(d) |
60 d成苗率(%) |
180 d株高(cm) |
270 d |
根鲜重(g) |
株鲜重(g) |
植株长势长相 |
C1 |
19.60 ± 2.19b |
65.00 ± 0.06c |
24.99 ± 1.35b |
31.23 ± 0.94b |
91.81 ± 6.73b |
生长较好、根系较少且细 |
C2 |
15.20 ± 0.84a |
78.05 ± 2.36a |
34.87 ± 1.55a |
58.53 ± 1.21a |
160.29 ± 6.93a |
生长较旺盛、根系发达较粗壮 |
C3 |
17.00 ± 1.58a |
75.50 ± 3.14ab |
33.14 ± 1.10a |
57.34 ± 2.03a |
151.41 ± 4.97a |
生长较好、根系发达 |
注：表中数据为平均值 ± 标准差，同列小写字母代表其显著水平差异(P < 0.05)；数据为5次重复的平均数。
从表3可知，C2处理下大花胡麻草出苗时间最短，为(15.2 ± 0.84) d，C3处理略低于C2处理，二者无显著性差异，C1处理下大花胡麻草出苗时间最长，为(19.60 ± 2.19) d，显著高于C2、C3处理。在成苗率方面，60 d测定时发现：C2处理下成苗率最高，为(78 ± 2.36)%，C3处理下成苗率略低于C2处理，二者无显著性差异，C1处理成苗率最低，为(65.00 ± 0.06)%。180 d测定株高发现：C2、C3处理下株高相差不大，显著高于C1处理，其中C2处理最高，为(34.87 ± 1.55) cm。270 d收获时发现：C2、C3处理下，大花胡麻草的株鲜重与根鲜重均差别不大，均显著高于C1处理，其中最好的是C2处理，根鲜重为(58.53 ± 1.21) g，株鲜重为(160.29 ± 6.93) g；植株长势方面，C2处理下植株长得最好，C3处理次之，C1处理最差。
3.4. 苗期不同遮光率对混播条件下大花胡麻草生长发育的影响
由表1、表2和表3可知，在3月份，将大花胡麻草和碎米莎草种子按1:0.7的质量比混播在翻耕后浇透水并将土搅拌成稀泥状的畦上最好，混播完成后在畦上搭建小拱棚覆上透明棚膜，而后在棚膜上分别覆盖密度为30%、50%、70%、90%的几种不同遮光率的黑色遮阳网，以全透光为对照，60 d去除小拱棚及遮阳网。观察记录大花胡麻草最早出苗天数，60 d测定其成苗率，180 d记录大花胡麻草长势长相并测定其株鲜重及根鲜重，比较不同遮光率对大花胡麻草生长发育的影响差异，确定大花胡麻草苗期生长所适宜的遮光率。试验结果见表4。
由表4可知，D3处理下大花胡麻草出苗时间最早，为(14.20 ± 0.84) d，出苗时间显著低于其他处理，D1、D4处理出苗时间相差不大，无显著性差异，出苗时间最长的是CK处理，为(20.60 ± 1.52) d。60 d测定成苗率发现：D3处理下成苗率最高，为(75.80 ± 3.11)%，显著高于其他处理，D1、D2、D4处理下成苗率差别不大，无显著性差异，成苗率最低的是CK处理，为(54.18 ± 7.10)%。180 d测定其株鲜重和根鲜重发现：D3处理下株鲜重和根鲜重最高，分别为(110.82 ± 6.86) g和(43.20 ± 3.27) g，显著高于其他处理；D1、D2、D4处理下鲜重差别不大，无显著性差异，株鲜重和根鲜重最低的是CK处理，分别为(82.82 ± 9.49) g和(31.90 ± 2.30) g。180 d记录植株长势发现：D1、D3处理下植株长势好，茎秆较粗，根系发达；D1处理次之，D4、CK处理最差。
Table 4. Differences in the effects of different shading rates during the seedling stage on the growth and development of Centranthera grandiflora under mixed sowing conditions
表4. 苗期不同遮光率对混播条件下大花胡麻草生长发育的影响差异
苗期遮光率 |
最早出苗天数(d) |
60 d成苗率 |
180 d |
株鲜重(g) |
根鲜重(g) |
植株长势 |
D1 |
18.20 ± 0.84c |
64.32 ± 5.45b |
89.60 ± 3.13ab |
36.02 ± 5.47ab |
茎秆中等，分枝少，根系发达 |
D2 |
16.60 ± 0.89b |
65.02 ± 3.30b |
92.32 ± 3.31b |
38.00 ± 4.30bc |
茎秆较粗，分枝少，根系发达 |
D3 |
14.20 ± 0.84a |
75.80 ± 3.11c |
110.82 ± 6.86c |
43.20 ± 3.27c |
茎秆较粗，分枝多，根系较发达 |
D4 |
18.80 ± 0.45c |
64.24 ± 4.61b |
89.78 ± 3.37ab |
34.44 ± 4.36ab |
茎秆纤细，分枝少，根系弱 |
CK |
20.60 ± 1.52d |
54.18 ± 7.10a |
82.82 ± 9.49a |
31.90 ± 2.30a |
茎秆纤细，分枝少，根系弱 |
注：表中数据为平均值 ± 标准差，同列小写字母代表其显著水平差异(P < 0.05)；数据为5次重复的平均数。
4. 小结与讨论
本实验以大花胡麻草为研究对象，通过测定不同播种季节、整地方法、寄主配比和苗期遮光率对大花胡麻草生长发育的影响发现：在3月份播种最好，播种后出苗天数为(15.40 ± 0.89) d，60 d成苗率为(77.60 ± 2.07)%，90 d测定株高为(11.76 ± 1.23) d，叶片数为(7.60 ± 1.52)个，180 d观察记录表明，植株生长旺盛，根系发达，优于其他处理；碎米莎草与大花胡麻草种子质量配比为0.7:1 (单位：g)时，大花胡麻草出苗天数最短，为(15.20 ± 0.84) d，混播60 d成苗率为(77.10 ± 1.43)%，90 d测定株高为(13.22 ± 0.96) cm，叶片数为(8.40 ± 1.14)个，270 d测定整株鲜重为(181.78 ± 2.59) g，显著高于其他处理；将种子混播在翻耕后浇透水并将土和成稀泥状的畦上处理最好，此处理出苗天数最短，为(15.20 ± 0.84) d，60 d成苗率为(78.05 ± 2.36)%，180 d测定株高为(34.87 ± 1.55) cm，270 d测定其根鲜重为(58.53 ± 1.21) g，株鲜重为(160.29 ± 6.93) g，植株长势较好，根系发达；混播完成搭建小拱棚后拉一层遮光率为50%的遮阳网覆盖，60 d撤去小拱棚及遮阳网发现，苗期保持50%的遮光率最好，此处理下大花胡麻草出苗天数最短，为(14.20 ± 0.84) d，60 d成苗率为(75.8 ± 3.11)%，180 d测定株鲜重为(110.82 ± 6.86) g，根鲜重为(43.20 ± 3.27) g，植株长势较好，茎秆较粗，根系发达。
大花胡麻草的生长发育受播种时期、寄主植物配比及微环境调控的显著影响。3月份播种效果较好可能与这个时期的适宜温度及湿度条件有关，春季开始升温，促进了种子的萌发[13]。碎米莎草作为大花胡麻草的寄主植物在0.7:1的质量配比下的增效作用，符合寄生植物与寄主间“促生阈值”理论，植物间适度的竞争关系可能刺激寄生植物根系发育和次生代谢物积累[14]。稀泥状畦面的整地方式则是通过维持土壤毛细管水连续性，明显提升种子吸水效率和胚根穿透力[15]。50%透光率的遮阳处理平衡了光合作用需求与光抑制风险，与Huang等[16]在药用植物研究中发现的中度遮荫(40%~60%)最适理论相一致。试验结果为半寄生药用植物的规范化栽培提供了重要理论依据，对提升寄生性中药材栽培效益具有实践价值。
NOTES
*通讯作者。