基于MaxEnt模型预测中药材钩藤潜在适生区

Prediction of Potential Suitable Habitats for the Medicinal Herb Uncaria rhynchophylla Using the Maximum Entropy (MaxEnt) Model

摘要: 钩藤(Uncaria rhynchophylla)是一味重要的中药材，具有重要的药用价值和经济价值。由于野生资源破坏严重、全球气候变化等问题，钩藤的产量和质量不能完全满足市场对优质药材的需求。为促进钩藤资源的保护和可持续利用，本研究通过MaxEnt软件与ArcGIS软件对钩藤在不同气候条件下全国范围内的适宜生境进行预测。结果表明，bio_17 (Driest quarterly precipitation)、bio_12 (Precipitation of wettest month)、elev (海拔高度)是影响钩藤分布的关键变量。当前气候情景下，钩藤主要在20˚N~35˚N和105˚E~120˚E分布，总适生区面积(包括中适生区和高适生区)为110.9 × 10⁴ km²。未来钩藤的适宜栖息地将向高纬度地区迁移，SSP126情景下，其适宜生境逐渐增加；SSP585情景下，其适宜生境也逐渐增加。研究结果将为钩藤的种植规划、土地资源管理和应对气候变化提供参考。

Abstract: Uncaria rhynchophylla (Miq.) Miq. ex Havil is an important Chinese medicinal herb with significant pharmacological and economic value. Its production and quality face challenges in meeting market demands for high-quality materials due to the severe depletion of wild resources and global climate change. To support its conservation and sustainable utilization, this study employed the maximum entropy (MaxEnt) model integrated with ArcGIS to predict its potential suitable habitats across China under varying climatic conditions. The results showed that key environmental variables influencing its distribution were identified as bio_17 (Driest quarterly precipitation), bio_12 (Precipitation of wettest month), and elev (elevation). Under current climatic scenarios, U. rhynchophylla is mainly distributed in 20˚N~35˚N and 105˚E~120˚E, with a total suitable habitat area (including moderately and highly suitable zones) of 1.109 × 10⁶ km². In the future, the suitable habitat of U. rhynchophylla will migrate to higher latitudes, with a gradual increase in the suitable habitats under both SSP126 and SSP585 scenarios. These findings provide a reference for cultivation planning, land resource management, and climate change adaptation strategies for U. rhynchophylla.

1. 前言

中药钩藤为茜草科植物钩藤Uncaria rhynchophylla (Miq.) Miq. ex Havil、大叶钩藤Uncaria macrophylla Wall.、毛钩藤Uncaria hirsuta Havil.、华钩藤Uncaria sinensis (Oliv.) Havil.或无柄果钩藤Uncaria sessilifructus Roxb.的干燥带钩茎枝[1]。主要分布于广东、广西、贵州、湖南、湖北、江西、四川、陕西、安徽、浙江、福建等地。此外，钩藤还分布于日本等地，生长于山谷溪边的疏林或灌丛中，喜阳光及温暖湿润，耐旱、耐寒，怕涝[1]。

钩藤是一种常用中药，药用历史悠久，被广泛应用于中医药领域[2]。钩藤是广西壮族自治区在2021年确定的31种区域特色中药材之一，有多种药理作用[3]，其成分的研究主要集中在生物碱类成分上(如钩藤碱) [4]-[6]，钩藤碱在降压、保护神经、镇静、抗肿瘤、抗炎方面发挥重要的药理作用[7]-[9]，且对多种疾病，包括心脑血管、癌症、哮喘等均具有潜在的治疗作用[10]-[12]。在过去10多年中，钩藤属植物在我国民间广泛应用，除传统药用带钩茎枝外，还多采用根及老茎药用，导致人为的资源破坏，有些地区的品种因逐年采挖，资源面临濒危。由于钩藤的购销逐年增加，一直供不应求，属生产收购不足、供应偏紧的品种。据全国中药资源普查统计，钩藤年需要量约90~100万公斤，野生资源蕴藏量约700万公斤。钩藤生长周期漫长，野生资源已不能满足市场长期大量的商品需求[13]。虽然目前钩藤的种植技术有所提高，但是还是存在种植点和品种选择缺乏科学指导以致资源浪费。因此，确定钩藤最适栖息地和优先保护区能够促进资源的有效利用和防止资源浪费。

近年来，最大熵模型(Maximum entropy models, MaxEnt)模型因其直观性、精度高、操作简便及解释力强等特点被广泛应用于物种潜在适生区的预测[14] [15]；将MaxEnt模型和ArcGIS软件结合使用，可以充分发挥两者的优势，进行更为深入和全面的生态学研究[16]。因此，本研究通过最大熵(MaxEnt)模型和ArcGIS软件预测气候变化下钩藤在中国范围内的潜在适生区分布，选择钩藤最适栖息地和优先保护区，为保护和持续利用钩藤资源提供理论基础。

2. 材料与方法

2.1. 钩藤分布数据

本研究所用钩藤的分布数据有以下2个来源：中国国家标本资源平台(http://www.nsii.org.cn/)、中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/)。从中获取钩藤在中国的分布点经纬坐标信息[17]-[21]，最终整理得到356个分布点，广西(92个分布点)、江西(91个分布点)、贵州(57个分布点)、湖南(45个分布点)、广东(28个分布点)、福建(26个分布点)，其余省份也有零星分布。为避免集群效应所致模型过拟合，利用ArcGIS 10.4.1将所收集数据以10 k设置缓冲区，去除叠置数据[22]，最终得到200个有效分布点。将分布点另存为CSV.格式，用于后续分析[23]。

2.2. 钩藤自然数据环境

本文所用的自然环境数据包括气候数据、土壤数据和地形数据，来源为：1) 从全球气候数据库WordClim (https://www.worldclim.org/)下载海拔数据和气候数据，分别选取当前时期(1970~2000年)气候数据和未来两种排放情景(RCP2.6和RCP8.5下2050年和2070年)下的气候数据，每个时期19个气候变量。2) 土壤数据来源于“国家青藏高原科学数据中心”(http://data.tpdc.ac.cn/)，其中包括11个土壤数据。3) 地形数据是通过ArcGIS 10.4.1空间分析模块从海拔中提取坡度和坡向。共选取了33个独立的自然环境变量(表1)进行研究。

Table 1. Thirty-three environmental variables

表1. 33个环境变量

变量	描述	变量	描述
bio_1	Annual mean temperature	bio_18	Precipitation of warmest quarter
bio_2	Mean diurnal range (mean of monthly (max temp-min temp))	bio_19	Precipitation of coldest quarter
bio_3	Isothermality ((Bio02/Bio07) * 100)	awc_class	Soil available water content
bio_4	Temperature seasonality (standard deviation * 100)	s_caco3	Topsoil calcium Carbonate
bio_5	Max temperature of warmest month	s_clay	Substrate-soil clay content
bio_6	Min temperature of coldest month	s_oc	Substrate-soil organic carbon
bio_7	Temperature annual range (Bi05-Bi06)	s_ph_h2o	Substrate-soil pH
bio_8	Mean temperature of driest quarter	s_sand	Sediment content in the subsoil
bio_9	Mean temperature of warmest quarter	t_caco3	Topsoil carbonate or lime content
bio_10	Mean temperature of coldest quarter	t_clay	Clay content in the upper soil
bio_11	Annual precipitation	t_oc	Topsoil organic carbon
bio_12	Precipitation of wettest month	t_ph_h2o	Topsoil pH
bio_13	Precipitation of driest month	t_sand	Sand content
bio_14	Precipitation seasonality (coefficient of variation)	aspect	Aspect
bio_15	Precipitation of wettest quarter	elev	Elevation
bio_16	Precipitation of driest quarter	slope	Slope
bio_17	Driest quarterly precipitation

2.3. 数据处理

选择的33个自然环境变量间存在一定的相关性，应避免过度拟合。将自然环境数据导入ArcGIS 10.4.1中，坐标统一为WGS-1984。利用数据管理工具，执行批量重采样命令，对各个来源的数据统一分辨率。通过转换工具，将33个自然环境变量全部转为“ASC”格式，添加筛选后钩藤的地理分布数据导入MaxEnt 3.4.1软件进行建模运算，随机选取75%的数据作为训练集用于模型预测，其余25%数据用于验证模型精度，模型重复运行10次，得到自然环境变量贡献度，并且通过刀切法对自然环境变量数据进行重检验，其他参数默认。利用ArcGIS 10.4.1软件对各变量图层进行多重共线性分析，检验各变量之间的相关性。结合各自然环境变量的贡献率和相关性，确定主要环境变量。

2.4. MaxEnt模型构建与评估

本研究使用MaxEnt 3.4.1模型预测钩藤在中国的潜在分布。计算受试者工作特征曲线(ROC)下面积(AUC)量化MaxEnt模型预测准确性，AUC的取值范围为[0~1]，AUC值越接近1，模型预测结果越精准，可信度越好。一般而言，当AUC ≤ 0.6时，认为模型预测结果失败；当0.6 < AUC ≤ 0.7时，模型预测结果较差；当0.7 < AUC ≤ 0.8时，模型的预测结果一般；当0.8 < AUC ≤ 0.9时，模型预测结果良好；当0.9 < AUC ≤ 1.0时，模型预测结果优秀[24] [25]。

2.5. 钩藤适生等级划分

MaxEnt模型输出钩藤在中国范围内的MTSPS，使用ArcGIS 10.4.1软件ArcToolbox的重分类(Reclassify)命令，根据最大训练敏感性加特异性(Maximum Test Sensitivity Plus Specificity Logistic Threshold, MTSPS)将钩藤的生境适宜性分布区划分为四个适生区等级(表2)。

Table 2. Classification of suitable habitats

表2. 适生区划分

重分类值	评价等级	重分类值	评价等级
0~MTSPS	非适生区	MTSPS~0.3	低适生区
0.3~0.5	中适生区	0.5~1	高适生区

3. 结果与分析

3.1. 模型预测结果

Figure 1. Receiver Operating Characteristic (ROC) curve of the MaxEnt model

图1. MaxEnt模型的ROC曲线

本研究的ROC曲线验证结果显示：自然环境影响下AUC值为0.950。表明该模型的构建具有极高的准确性，可用于研究钩藤的潜在适生区(图1)。

3.2. 环境因子分析

由表3可知，最高旱季度降水(bio_17)贡献率最高，达到69.7%，其次是最潮湿月降水量(bio_12)，贡献率为8.7%，海拔高度(elevation)、坡度(slope)、年温度范围(bio_7)、表层土壤有机层含量(t_oc)及下层土壤pH (s_ph_h2o)的贡献率分别为4.4%、3%、1.9%、1.9%、1.8%，其余环境因子的贡献率均未达到1.5%，以上结果表明最高旱季度降水(Bio17)、最潮湿月降水量(bio_12)和海拔高度(elevation)是影响钩藤潜在适生区的主要环境因子，且最高旱季度降水(bio_17)是决定钩藤分布的最关键因子。

Table 3. Importance of dominant environmental variables in the MaxEnt model

表3. MaxEnt模型主导环境因子的重要性

变量	贡献百分比(%)	排列重要性(%)
bio_17	69.7	40.8
bio_12	8.7	5.8
elev	4.4	12.8
slope	3	2.2
bio_7	1.9	2.5
t_oc	1.9	1.4
s_ph_h2o	1.8	4
bio_10	1.3	11.7
aspect	1.2	1.6
bio_6	1.1	2.2
s_ph_h2o	1.1	1.7
s_clay	1	1.3
bio_3	0.7	2
s_oc	0.6	3.6
bio_15	0.6	0.5
t_ph_h2o	0.5	3.4
s_caco3	1.2	1.6
awc_class	0.3	0.3
bio_18	0.2	1.1
s_sand	0.2	1

为表征各环境因子对钩藤分布的重要性，我们采用折刀法检验主导环境因子对钩藤在中国适生区分布的影响程度(图2)。结果表明，最高旱季度降水(bio_17)、最潮湿月降水量(bio_12)和海拔高度(elevation)对钩藤分布影响最大，说明以上3个环境因子相较其他因子拥有更多的有效信息。

综合来看，影响钩藤分布的主导环境因子为最高旱季度降水(bio_17)、最潮湿月降水量(bio_12)和海拔高度(elevation)。从而得出，降水、温度和海拔高度是影响钩藤分布的关键。

Figure 2. Jackknife test results of environmental factors for U. rhynchophylla

图2. 钩藤环境因子折刀法检验

3.3. 当前气候下的分布预测

根据《中国植物志》记载，钩藤主要分布于广东、广西、贵州、湖南、湖北、江西、四川、陕西、安徽、浙江、福建等地[26]。钩藤主要分布范围为20˚N~35˚N和105˚E~120˚E，包含中等和高等适生区，总适生区面积为11.09 × 10⁵ km²，占我国陆地表面积的11.55%；高适生区面积为40.36 × 10⁴ km²，占我国陆地表面积的4.2%；低适生区面积为56.8 × 10⁴ km²，占我国陆地表面积的5.91% (表4)。现阶段，钩藤总适生区分布比较集中，主要位于我国华南、华中、华东地区，与《中国植物志》记录的钩藤自然分布区基本一致。其中，高适生区主要分布在广西、贵州、湖南、福建四省。中适生区沿着高适生区呈环绕分布，主要涵盖广东、江西、湖北、浙江，以及重庆东部、云南南部、安徽东南部地区。

Table 4. Statistics of suitable habitat area for U. rhynchophylla across different periods

表4. 不同时期钩藤适生区面积统计

时期		不适生区		低适生区		中适生区		高适生区
		面积 (×10^4 km^2)	百分比 (%)	面积 (×10^4 km^2)	百分比 (%)	面积 (×10^4 km^2)	百分比 (%)	面积 (×10^4km^2)	百分比 (%)
Current		792.29	82.53	56.81	5.92	70.55	7.35	40.36	4.20
2050S	SSP126	753.77	78.52	40.94	4.26	44.91	4.68	120.40	12.54
	SSP585	739.42	77.02	40.24	4.19	43.17	4.50	137.17	14.29
2090S	SSP126	751.05	78.23	44.39	4.62	52.77	5.50	111.79	11.65
	SSP585	700.24	72.94	33.50	3.49	35.10	3.66	191.16	19.91

注：面积百分比均为各时期各适生区占我国陆地表面积(960 × 10⁴ km²)的比值。

3.4. 未来气候下的分布预测

本研究共选取4个时期预测钩藤在中国的潜在分布，根据MaxEnt模型的预测结果，得到2050s和2090s两种情景下(SSP126、SSP585)的钩藤适宜生境分布图。

未来钩藤的适宜栖息地在原有的基础上向周围扩散，通过对比两种气候情景(SSP126与SSP585)在2050年和2090年的适宜性分布，揭示中国区域生态格局的演变特征：中国南部(北纬25˚以南)始终维持红色高适宜区，尤其在福建、广东沿海形成稳定核心带(适宜值 > 0.5)；而在SSP585情景下，红色区域随时间显著北扩，至2090年已延伸至华北平原，并在山东丘陵等地形成新适宜斑块。这种“南稳北进”的空间模式，印证了气候变暖对植物适生区迁移的驱动作用，为生态保护优先区划提供重要依据。

图3显示了未来钩藤适宜生境面积及其生长情况：在SSP126情景下，钩藤适宜生境逐渐增加。SSP126-2050s和SSP126-2090s总适生区面积分别增加54.39 × 10⁴ km²和53.66 × 10⁴ km²。其中，SSP126-2050s高适生区面积较当前情景下增加80.03 × 10⁴ km²，中适生区面积减少25.64 × 10⁴ km²，低适生区面积减少15.87 × 10⁴ km²。SSP126-2090s低、中适生区面积分别减少12.42 × 10⁴ km²、17.78 × 10⁴ km²，高适生区面积增加71.44 × 10⁴ km²。SSP585情景下，钩藤适宜生境逐渐增加，SSP585-2050s总适宜生境面积增加69.44 × 10⁴ km²，SSP585-2090s总适生区面积增加115.4 × 10⁴ km²。在未来的60年里，钩藤的适宜区有较大变化，这意味着未来的环境将会有很大的变化，尤其是降水和温度。

Figure 3. Percentage change in suitable habitat area for U. rhynchophylla under future climate scenarios compared to current conditions

图3. 未来气候下钩藤适生区面积与当前气候相比面积变化百分比

4. 讨论

4.1. MaxEnt模型模拟结果的可靠性

在众多物种分布模型中，MaxEnt模型使用最为广泛，准确率高且应用效果好[27] [28]。物种分布点数据越多，模型预测就越精确[29]。本研究尽可能将钩藤的采样标本信息收集全面，防止因样本问题带来的预测偏差。同时，在线性距离中选择10 km，尽可能降低采样点的地理偏差。此外，为防止模型的过度拟合，将绝对值大于0.8的相关性系数剔除，使得模拟结果更为准确。本研究科学选择适宜的种植区域，对保证钩藤产量、提供优质资源具有重要意义。本研究利用地形、土壤、气候多个环境因子，表现出更高的精度。但仍未全面考虑植物自身的生长特性及自然、人为等因素的影响，预测结果与实际情况会有些许差异，因此在后续研究中，可优化MaxEnt模型参数设置并结合其他相关因素，使得预测结果更精确、完善。总之，本次研究最终结果经过ROC曲线精度检验，MaxEnt模型AUC高达0.952，说明本次模型效果好、精确度高，为钩藤宏观保护策略提供了一定的参考价值。

4.2. 影响适生区分布的主导环境因子

在植物生长中，植物的生存环境对于植物的环境胁迫影响巨大，其中水分和温度可能是非常重要的影响因素[30]，海拔梯度也会影响植物的生长，海拔变化引起的温度、湿度和土壤肥力等变化可以影响植物的物质代谢、结构和功能等诸多方面，从而影响植物的生理生态、适应性等发生变化[31]。本研究结果显示，最高旱季度降水(bio_17)、最潮湿月降水量(bio_12)和海拔高度(elev)是钩藤潜在分布的主导环境因子。由此可见，钩藤的适生区分布受降水的影响尤为明显，其次是温度和海拔高度。以上研究发现与钩藤喜温暖、喜湿润、耐旱气候等特性相符[26] [32] [33]。

4.3. 气候变化对钩藤适生区的影响及资源保护

气候变化会引起药用植物的生存空间和分布范围的变化[34]-[36]。未来气候情景下，Angelica dahurica适宜生境总面积将增加，主要向中高纬度地区扩张[37]。未来气候变暖会导致Gentiana rigescens的高度适宜生境面积变化，其适生区向高海拔地区转移[38]。未来气候情景下，Lonicera japonica Flos的适生区在部分地区呈显著扩张趋势[39]。目前，钩藤主要分布在我国华南、华中、华东地区等，这些地区温暖湿润，温度季节性差异较大，海拔适宜，为钩藤的生长提供了理想的生活环境。在SSP126和SSP585的情景下，未来气候变暖和降雨增加将影响钩藤的生长和繁殖，使其适宜生境面积增加，显然，在气候变暖背景下，钩藤的生长和分布得到了一定的发展。目前，人们对钩藤适生区预测的研究较少，因此本研究对钩藤资源的保护具有重要意义。因此，对钩藤适生区资源进行保护并采取相关措施至关重要。首先，针对有分布记录或确定为高适生区的地区，明确该植物的具体地理方位及生长特性，持续检测周边生境与植物自身的生长状况，因地制宜加强就地保护，严禁人为采伐及破坏。其次，选择人为活动较少的区域进行迁地保护，开展相应的引种栽培、繁育等工作，同时建立钩藤药用经济园，制定科学适当的采收原则，充分开发利用钩藤的药用、园林及生态价值。

5. 结论

迄今气候变化对钩藤适生区的预测研究鲜有报道。本研究利用MaxEnt模型预测不同情景下钩藤在我国的潜在适生区，得出以下结论：1) 最高旱季度降水(bio_17)、最潮湿月降水量(bio_12)和海拔高度(elev)是影响钩藤分布的主导环境因子。其中，降水对钩藤的适生区分布影响尤为明显，其次是温度和海拔高度。2) 目前，钩藤总适生区分布比较集中，主要位于我国华南、华中、华东地区，总适生区面积为11.09 × 10⁵ km²，其中高适生区主要分布于广西、贵州、湖南、福建等地。3) 未来全球气候变暖对钩藤潜在分布区有一定的积极影响。因此，从长远发展来看，应实地调查、优先考虑保护对未来气候变化反应的敏感区域，开展引种栽培、繁育等工作，充分发挥其生态和经济效益。

NOTES

^*共同第一作者。

^#通讯作者。